55. Торможение условных рефлексов

Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. В предыдущих главах и параграфах вы уже неоднократно встречались с явлениями торможения в центральной нервной системе. Как установил И. П. Павлов, в организме происходит торможение не только безусловных, но и условных рефлексов. Своими опытами он доказал, что существуют два вида торможения условных рефлексов - внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение у людей и животных наблюдается в тех случаях, когда в коре больших полушарий возникает очаг возбуждения, вызванного достаточно сильным раздражением, не связанным с данным условным рефлексом. Как же происходит внешнее торможение условных рефлексов ?

Работая с фистульной собакой, у которой был выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки, Павлов в момент включения условного раздражителя внезапно давал пронзительный звонок. В таких случаях условнорефлекторное отделение слюны не происходило. Громкий звук вызывал образование очага сильного возбуждения в слуховой зоне коры больших полушарий животного. В результате слюноотделительный условный рефлекс на свет тормозился.

Познакомимся по цветной таблице XVI с теми процессами, которые протекают в коре больших полушарий собаки, когда слюноотделительный рефлекс на свет (А) тормозится звуком звонка. Действие сильного раздражителя (Б) на слуховые рецепторы вызывает возбуждение большой силы в слуховой зоне коры (9). Тогда в клетках мозга, расположенных вокруг очага возбуждения, возникает торможение (10). Оно разливается по коре больших полушарий. Когда торможение распространяется на зрительную зону (7), возбуждение не может проводиться через расположенные в ней нейроны (В). Поэтому дуга условного слюноотделительного рефлекса прерывается.

Таблица XVI

В жизни животных явления внешнего торможения играют важную роль. Благодаря этому процессу поведение животного может быстро перестраиваться в зависимости от событий, которые происходят в окружающей среде. Это нетрудно понять на примере.

Около курятника лиса учуяла запах птицы. У хищницы начала обильно отделяться слюна, и она стала подбираться к добыче. Но внезапно грянул выстрел, и лисицу обожгла боль. Условнорефлекторное слюноотделение сразу же прекратилось, затормозились и мышечные рефлексы, связанные с охотой, и животное пустилось наутек. Биологическое значение этого явления понятно: торможение пищевых рефлексов в момент опасности дало возможность проявиться оборонительным реакциям, которые спасли лисе жизнь.

Внутреннее торможение условных рефлексов связано с более сложными процессами, протекающими в коре головного мозга. Рассмотрим один из случаев внутреннего торможения.

После того как у собаки был выработан прочный условный слюноотделительный рефлекс на свет, с ней провели новую серию опытов. Перед животным много раз подряд включали лампочку, но не подкрепляли этот условный раздражитель безусловным - пищей. После каждого нового включения света животное выделяло все меньше и меньше слюны. В конце концов слюноотделение совсем прекращалось. Если много раз подряд не подкреплять условный раздражитель безусловным, то в центре условного рефлекса, находящемся в коре, развивается внутреннее торможение: ответная реакция постепенно ослабевает, а затем исчезает вовсе - угасает.

На следующий день у подопытной собаки после первого зажигания лампочки вновь начинала обильно выделяться слюна. Но так как и на этот раз условный раздражитель не подкреплялся кормлением, слюноотделение быстро ослабевало, а затем прекращалось. Изо дня в день повторяли этот опыт с одной и той же собакой, и с каждым днем уменьшалось количество слюны, выделявшейся ею на свет лампочки. Наконец наступил день, когда в ответ на световой раздражитель из фистулы не выделилось ни одной капли слюны. У животного произошло полное угасание условного рефлекса.

Этот опыт знакомит вас с важной особенностью условных рефлексов. Вам известно, что они образуются в течение всей жизни организма. Но, кроме того, условные рефлексы, уже ставшие прочными, угасают, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Вот почему И. П. Павлов назвал связи, возникающие в коре при образовании условных рефлексов, временными связями.

Благодаря тому что у организма постоянно могут образовываться новые условные рефлексы, а старые, не находящие подкрепления, угасают, его поведение непрерывно приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. Значение угасания условных рефлексов для животных нетрудно понять на примере.

Изо дня в день лось пил воду из ручья, находившегося в чаще леса. Вид тропы к ручейку, запах следов животных, которые ходили по ней на водопой, журчание воды и многие другие признаки стали условными раздражителями, сигналами воды. Но вот наступила засуха, и вода в ручье начала убывать. Настал день, когда лось больше не нашел питья в пересохшем русле. В первые дни он продолжал приходить к высохшему ручейку, но условные рефлексы не подкреплялись безусловным раздражителем - воды не было. И старый рефлекс постепенно угас. Но лось нашел воду в озере, которое находилось неподалеку, и у него образовались новые условные рефлексы.

■ Внешнее торможение. Внутреннее торможение. Угасание условных рефлексов. Временные связи.

? 1. Наново биологическое значение внешнего торможения для животных? 2. Каково биологическое значение внутреннего торможения для животных ?

! 1. Как у собаки, боящейся палки, выработать положительный условный рефлекс на вид этого предмета? Какие процессы будут при этом происходить в коре? 2. Почему, увидев хозяина, кошка, подбирающаяся к крынке с молоком, отскакивает от нее?