XII. Высшая нервная деятельность

54. Образование условных рефлексов

Высшая нервная деятельность животных и человека. В течение многих веков науке не удавалось выяснить, чем обусловлена целесообразность поведения животных, на чем основано поведение человека, неизмеримо более сложное, чем поведение животных. А незнание - верный союзник религии. Долго не удавалось опровергнуть религиозные представления о том, будто целесообразная приспособленность живых организмов к условиям окружающей среды изначала установлена богом, создавшим все существующее. Еще труднее было бороться с утверждением религии, что сложное поведение людей, которым присущи высокоразвитое сознание и мышление, зависит якобы от частицы духа господня - бессмертной души, вложенной богом в человека.

В 1863 году выдающийся русский физиолог Иван Михайлович Сеченов выдвинул смелую гипотезу о связи самых сложных проявлений поведения животных и человека - его сознания и мышления - с рефлекторной деятельностью головного мозга.

Идеи И. М. Сеченова были развиты и экспериментально доказаны И. П. Павловым, которого мировая наука по праву считает создателем современного учения о высшей нервной деятельности. Это учение нанесло удар по религиозным представлениям о душе.

Высшая нервная деятельность - это совокупность множества взаимосвязанных нервных процессов, протекающих в коре головного мозга. Эти процессы обусловливают приспособление поведения высокоорганизованных животных и человека к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

Как же было положено начало созданию учения о высшей нервной деятельности ?

Вы помните, что, изучая причины рефлекторного отделения пищеварительных соков, И. П. Павлов встретился с непонятными фактами: у подопытных животных отделение слюны и желудочного сока происходило не только во время кормления, но и тогда, когда они видели пищу, ощущали ее запах, слышали шаги человека, который ежедневно их кормил. У Павлова возникла мысль, что наряду с врожденными рефлексами у животных и людей есть множество рефлексов, которые приобретаются в течение жизни. Именно такие приобретенные рефлексы обеспечивают приспособление организма к конкретным условиям окружающей среды. Чтобы доказать правильность этого предположения, необходимо было создать новую методику опытов.

Методика выработки условных рефлексов. Опыты по выработке условных рефлексов И. П. Павлов ставил на собаках с фистулой слюнной железы. Подопытную собаку закрепляли в специальном станке (рис. 135), чтобы ее движения не мешали ходу эксперимента. Когда животному давали пищу, у него, как это бывает обычно, через фистулу выделялась слюна. Пища, раздражавшая рецепторы слизистой оболочки полости рта, была безусловным раздражителем.

Рис. 135

Этот опыт, который уже много раз проводили для изучения деятельности пищеварительных желез, был видоизменен и усложнен Павловым. Каждый раз за полминуты до кормления перед собакой включали электрическую лампочку. Животное реагировало на внезапно вспыхивающий свет, поворачивая к нему голову, но до момента принятия пищи слюна из фистулы не выделялась. Для слюноотделительного рефлекса на этом этапе опыта свет лампочки был безразличным раздражителем. Лампочка продолжала гореть до самого конца кормления. Все это время у собаки происходило отделение слюны под действием пищи.

Включение лампочки неоднократно сочеталось с кормлением. И после нескольких повторений опыта стоило зажечь свет, как у собаки начинала обильно выделяться слюна, хотя пищи в кормушке еще не было. Свет, бывший ранее безразличным раздражителем для рефлекса слюноотделения, после неоднократного сочетания с безусловным раздражителем - кормлением - начинал вызывать отделение слюны - становился условным раздражителем.

В других опытах И. П. Павлов сочетал кормление со звуками трубы, с почесыванием кожи животного. Эти раздражители с течением времени тоже становились условными - вызывали слюноотделение до начала кормления.

Рефлексы, приобретаемые организмом в течение его жизни и образующиеся в результате сочетания безразличных раздражителей с безусловными, И. П. Павлов назвал условными рефлексами.

Чтобы приобретенный рефлекс был прочным, условный раздражитель должен постоянно подкрепляться безусловным.

Условные рефлексы образуются на основе безусловных. Это нетрудно понять, разобрав опыт выработки у собаки условного слюноотделительного рефлекса на свет электрической лампочки. Этот рефлекс образуется на основе безусловнорефлекторного отделения слюны в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта. Чтобы безразличный раздражитель стал условным, необходимо его неоднократное сочетание с безусловным раздражителем. При этом действие безразличного раздражителя должно наступать до начала действия безусловного. В самом деле, в разобранном нами опыте свет включали за 30 с до начала кормления собаки.

Не связанные с вырабатываемым рефлексом раздражители - шумы, запахи, яркий свет, вид посторонних предметов - мешают образованию условных рефлексов. Чтобы устранить такие помехи, животных, у которых вырабатывают условные рефлексы, помещают в специальные камеры (рис.135) со звукопоглощающими стенами, окрашенными изнутри в спокойный тон. Экспериментатор находится вне камеры. Он включает, пользуясь специальными устройствами, нужные раздражители - свет, звук и другие, вдвигает кормушку с пищей, следит по приборам за реакциями подопытных животных.

Дуги условных рефлексов. У человека и млекопитающих животных дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий, где в течение всей жизни образуются новые нервные связи. Как же это происходит? Проследим для примера по цветной таблице XV, как у собаки образуется нервная связь дуги слюноотделительного условного рефлекса на зажигание электрической лампочки.

Таблица XV

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Рассматривая дугу безусловного слюноотделительного рефлекса (А), можно увидеть, что возбуждение от рецепторов ротовой полости (1) проходит через продолговатый мозг (2) к слюнным железам (3), но одновременно оно попадает по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром (4). Таким образом, безусловнорефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры больших полушарий.

Включение электрической лампочки (Б) раздражает рецепторы глаза (5) собаки. От них возбуждение проводится по зрительным нервам (6) к определенной группе клеток в зрительной зоне коры (7). Когда раздражение светом сочетается с кормлением (В), в коре оказываются одновременно возбужденными и пищевой центр (4), и определенный участок зрительной зоны (7). При неоднократном сочетании светового раздражителя с безусловным пищевым (Г) между возбужденными участками коры устанавливается временная связь (8), в образовании которой участвует много нейронов. Поэтому при включении лампочки еще до кормления возбуждение, возникающее в соответствующем участке зрительной зоны, проводится по пути образовавшейся связи в пищевой центр. Оттуда оно попадает в центр слюноотделения продолговатого мозга, а из него - к слюнным железам. В результате происходит условнорефлекторное слюноотделение.

Безусловные и условные рефлексы. Безусловные и условные рефлексы играют большую роль в поведении животных и человека. Каждому биологическому виду свойственны определенные врожденные безусловные рефлексы. Потомство наследует их от родителей. Таким образом, безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные и наследственные. Они сохраняются в течение всей жизни организма, если вследствие заболевания или травмы у него не повреждаются те или иные участки нервной системы.

Безусловные рефлексы связаны с определенными функциями организма. Отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, волнообразные сокращения стенок пищеварительного канала - все эти и многие другие безусловные рефлексы получили название пищевых.

Существует много различных оборонительных безусловных рефлексов. Таковы, например, отстранение тела при прикосновении к горячему предмету, кашель, чихание, выплевывание несъедобных веществ, мигание.

В противоположность безусловным условные рефлексы приобретаются в течение жизни организма. Они образуются на основе безусловных. У человека и млекопитающих животных дуги условных рефлексов проходят через кору больших полушарий.

Биологическое значение условных рефлексов. Рассмотрим на примерах, какое значение имеют условные рефлексы для диких животных.

У только что родившихся волчат уже в первые часы жизни проявляются безусловные рефлексы. Лежа около матери, они беспорядочно тычутся мордочками в ее теплую шерсть. Наткнувшись на сосок, они начинают совершать губами и языком согласованные сосательные движения. Все это безусловнорефлекторные движения. Когда молоко попадает в рот волчонка, у него отделяются слюна, желудочный сок, он глотает пищу. Все это тоже безусловные рефлексы. Но с первых дней жизни у маленьких беспомощных животных начинают вырабатываться и условные рефлексы. Еще не прозрев, детеныши находят мать по запаху, ощущению тепла, исходящего от ее пушистой шерсти. И когда волчица переходит с места на место, волчата ползут за ней. Это пищевой условный рефлекс. Но вот у детенышей открываются глаза: они начинают ориентироваться с помощью зрения. И тогда новым условным пищевым раздражителем для них становится вид матери.

У подрастающих животных проявляются безусловные ориентировочные рефлексы, рефлексы "что такое", как назвал их И. П. Павлов. Волчонок увидел кусок мяса, принесенный матерью в логово, понюхал его, тронул лапой, толкнул. Пока мясо для детеныша еще безразличный раздражитель. Но вот, теребя незнакомый предмет, животное вонзило в него зубы. И сразу же в ответ на раздражение пищей началось безусловнорефлекторное отделение слюны и желудочного сока. Волчонок проглотил мясо. После нескольких сочетаний вкуса мяса с его видом и запахом у зверька образуются новые условные рефлексы. Теперь стоит ему учуять или увидеть лакомый кусок, как у него проявляется ряд реакций: начинается отделение пищеварительных соков, он подбегает к мясу, схватывает его зубами. С течением времени условными раздражителями становятся вид и запах умерщвленной волчицей птицы, задушенной ею полевой мыши.

Когда волчонок подрастает, он постепенно начинает добывать себе пищу самостоятельно. Теперь ее поглощению предшествуют новые условные раздражители: вид птенца, выпавшего из гнезда, хлопанье крыльев птицы, запах заячьего следа. Так постепенно волк приобретает множество пищевых условных рефлексов, которые дают ему возможность сохранить жизнь в определенных условиях окружающей среды.

Другой пример поможет вам понять, как у животных образуются оборонительные условные рефлексы. Пробираясь по лесу, лань попала в заросли дикого шиповника. Острые иглы ранят ее кожу. И после нескольких сочетаний болевого раздражения с видом и запахом растения, причиняющего боль, животное начинает осторожно обходить кусты шиповника.

В тех случаях, когда условия окружающей среды изменяются, у животных образуются новые условные рефлексы, а старые могут исчезать.

■ Высшая нервная деятельность. Безусловный раздражитель. Безразличный раздражитель. Условный раздражитель. Условный рефлекс. Безусловный рефлекс.

? 1. В чем состоит павловская методика выработки условных рефлексов у животных? 2. Каково главное условие, необходимое для образования дуг условных рефлексов? 3. В чем состоит связь между безусловными и условными рефлексами ? 4. Каковы основные различия между безусловными и условными рефлексами ? 5. Какую роль играют условные рефлексы в жизни животных?

! 1. Как в физиологических лабораториях у собак вырабатывают слюноотделительный условный рефлекс на звук трубы? 2. Как выработать у собаки условнорефлекторное отдергивание конечности при стуке метронома на основе безусловного оборонительного рефлекса?

▲ Приведите знакомые вам примеры условных рефлексов у домашних животных. Объясните, как образовались эти рефлексы.