Глава V. "Сцепление" следов сигнальной и подкрепляющей стимуляции и механизмы их воспроизведения

Внимание к следовым процессам и воспроизведению их в рефлекторной деятельности стало традиционным для отечественной нейрофизиологии, начиная с классических работ И. М. Сеченова. В труде "Рефлексы головного мозга" И. М. Сеченов^* говорил о следовых процессах как "о силе, сплачивающей, склеивающей всякое предыдущее со всяким последующим", и что эта сила составляет основу ("коренные условия") памяти. И. М. Сеченову принадлежит также идея о воспроизведении следов предшествующих раздражений и связей между ними без видимых внешних воздействий. Эту идею он использовал для утверждения рефлекторной природы так называемых произвольных двигательных актов.

^* (Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга.- Избранные труды. М., Изд-во ВИЭМ, 1935, с. 209.)

А. А. Ухтомский^* еще в 1926 г. подчеркивал, что "в биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины "теории следов", и возлагал в этом отношении надежды на химию белковых соединений, которая "откроет нам совершенно новые и неожиданные возможности для понимания нервных следов".

^* (Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Т. 1. Л., Изд-во ЛГУ, 1960, с. 218.)

К следовым явлениям постоянно обращался И. П. Павлов, объясняя некоторые существенные свойства временных связей между сигнальным стимулом и подкреплением, в том числе механизмы динамического стереотипа и условных рефлексов на время. В лабораториях И. П. Павлова были разработаны и широко использовались специальные приемы изучения следовых процессов с отсроченным подкреплением, когда условный рефлекс формируется на следах сигнального стимула (так называемые следовые условные рефлексы).

В первых ЭЭГ-исследованиях условных связей М. Н. Ливанов обратил внимание на потенциалы следовой природы, которые появлялись в межсигнальные периоды и воспроизводили динамику ЭЭГ-реакций корковых структур на сочетаемые стимулы (М. Н. Ливанов, К. Л. Поляков, 1945; М. Н. Ливанов, А. М. Рябиновская, 1947). Эти особенности ЭЭГ-реакций в межсигнальных периодах были в последующем использованы как модель для исследования механизмов памяти (John, 1967). Более детальные исследования межсигнальных ЭЭГ-реакций, проведенные Т. С. Наумовой (1968), выявили весьма важные свойства такого рода следовых потенциалов. Оказалось, что примерно в 65% случаев межсигнальные следовые колебания потенциала воспроизводят основные характеристики реакций на условную и безусловную стимуляции со значительным опережением, предваряя их реализацию при последующих сочетаниях по мере упрочения условной связи. На уровне нейронов Ben-Ari (1972) также отметил, что структура разрядов клеток миндалины в межсигнальные интервалы включает следовые компоненты реакций на сочетаемые стимулы и что этими следовыми процессами определяется характер фоновой активности нейрона.

Следовые процессы, их свойства и особенности использованы П. К. Анохиным (1970) при построении представлений об акцепторе действия - специальном механизме, сопоставляющем параметры результата поведенческого акта со следами ("моделью") предшествующего афферентного синтеза и, таким образом, контролирующем приспособительное совершенство этого акта.

Основываясь на морфологическом анализе особенностей структуры и развития в онто- и филогенезе звездчатых клеток с коротким аксоном (вставочные нейроны), С. А. Саркисов (1964) и Г. И. Поляков (1965) высказали предположение о преимущественной роли этих элементов в формировании и сохранении следов стимуляции. Гистохимические исследования Ф. А. Бразовской и Р. А. Павлыгиной (1972) подтвердили правильность этих предположений. Достоверные сдвиги метаболизма РНК, связанные со следовыми эффектами 15-минутной поляризации поверхности двигательной коры, наиболее длительно сохранялись в системах вставочных нейронов - до 75 мин после выключения поляризующего тока, тогда как в пирамидных нейронах соответствующие сдвиги могли быть обнаружены на протяжении до 120 мин в последействии поляризации.

Важные сведения о значении следовых процессов в механизмах образования временных связей между двумя сочетаемыми стимулами дают модельные эксперименты с поляризацией клеток анодным током, разработанные и успешно проведенные в лаборатории В. С. Русинова (В. С. Русинов, 1953-1969). Последующие исследования Morrell (19616) показали, что многократное предъявление на фоне анодной поляризации поверхности двигательной коры звуковых стимулов ведет к установлению на клеточном уровне относительно устойчивой связи между следами поляризующего тока и сенсорного раздражения, которая в последействии поляризации воспроизводится одной звуковой стимуляцией.

По данным нашей лаборатории, такая связь (названная "сцеплением" следов стимуляции) может быть выработана как при суммарной поляризации поверхности двигательной коры, так и при локальной поляризации отдельной клетки через регистрирующий микроэлектрод. В том и другом случае значительная часть нейронов после выключения поляризующего тока была способна дифференцировать звуковой раздражитель, многократно предъявленный на фоне поляризации ("положительный" стимул), и раздражитель той же модальности, но другой частоты, который в аналогичных условиях столь часто не применялся ("отрицательный" стимул), имитируя в известной степени механизмы становления афферентной специализации условного рефлекса.

Понятие "сцепление" следов разномодальных стимулов предполагает какие-то специфические молекулярные и ультраструктурные преобразования в мембране и цитоплазме нейрона (П. К. Анохин, 1968). Тем не менее важно представить возможные нейрофизиологические механизмы, которые опосредуют эти преобразования и проявляются как устойчивая связь между следами двух раздражителей.