Глава III. Общая характеристика условных реакции отдельных нейронов

По данным большинства авторов, примерно от 30 до 60% нейронов различных корковых и подкорковых образований мозга млекопитающих способны выработать условные реакции на ранее неэффективные стимулы (или достоверно усилить либо изменить первоначальные ответы) по мере их сочетаний с биологически значимым подкрепляющим рефлексом. Относительное количество таких нейронов зависит от ряда факторов, прежде всего от таких, как особенности структурно-функциональной организации каждого образования мозга; наличие или отсутствие функционально сложившихся синаптических входов для сигнального и подкрепляющего раздражителей, обеспечивающих соприкосновение сочетаемых стимулов на данной клетке; природа и мотивационное значение подкрепляющего стимула; наконец, форма эксперимента - острый или хронический, на бодрствующих подвижных животных или обездвиженных миорелаксантами.

Высокий процент условнореагкрующих клеток в двигательной коре кошек (67 при отставлении подкрепления на 1 с и 74 - при отставленном на 0,5 с подкреплении) приводят O'Brien и Fox (1969 a). Авторы усложнили выработку у обездвиженных животных условных клеточных реакций на световые стимулы (свет сочетался с электрокожным раздражением конечности) предварительной тетанизацией (200 имп/с) ретикулярной формации мозгового ствола. По-видимому, дополнительная к подкреплению стимуляция активирующей ретикулярной системы способствовала локальному увеличению числа корковых клеток, проявляющих пластические свойства по механизмам избирательного воздействия на "заинтересованные" популяции нейронов (П. К. Анохин, 1958 а). При выработке пищедобывательных условных рефлексов у крыс на звуковые стимулы с фиксированными межсигнальпыми интервалами в 1 мин Segal и Olds (1972) зарегистрировали 65% нейронов гиппокамна и 72% нейронов зубчатой фасции, проявивших условные реакции на сигнальное раздражение.

Заметно меньше клеток, проявляющих условные реакции (в среднем 30-50%), обнаружено в различных корковых и подкорковых структурах мозга при выработке классических оборонительных условных рефлексов и различного рода инструментальных двигательных реакций у бодрствующих животных (Г. И. Шульгина, 1967; В. Б. Швырков, 1969; Jasper e. a., 1960; Evarts, 1966; Travis, Sparks, 1968; Luschei e. a., 1968; Fuster, Uyeda, 1971). По нашим данным, при выработке у бодрствующих кроликов оборонительных условных рефлексов на звуковые стимулы с электрокожным подкреплением (сгибание передней конечности) условные реакции в идентичной экспериментальной ситуации проявили около 52% клеток двигательной коры, 44% клеток слуховой коры и 33% клеток внутреннего коленчатого тела (Е. Л. Полонская, М. Я. Рабинович, 1971; 1972; Rabinovich, Polonskaya, 1973).

Еще меньше относительное число нейронов, выработавших условные реакции на сенсорные стимулы, в модельных экспериментах с подкреплением в виде активирующей локальной поляризации клетки через регистрирующий микроэлектрод. По данным Bures и Buresova (1966), Gerbrandt с соавторами (1966), сочетания звуковых или тактильных стимулов с экстраклеточной поляризацией нейронов ретикулярной формации ствола мозга и гиппокампа у крыс вызвали условные реакции только у 8-10% клеток. Однако Ф. В. Копытова (1968) в аналогичной экспериментальной ситуации обнаружила в двигательной коре кроликов несколько больше нейронов (6 клеток из 19 зарегистрированных), проявивших способность реагировать на сигнальный звуковой стимул.

В иной модельной ситуации, по данным Л. Л. Воронина и Р. Г. Кожедуб (1971а), когда условным и безусловным стимулами служили соответственно подпоротовое и пороговое для клеточных ответов электрораздражение (относительно короткие высокочастотные пачки импульсов различной амплитуды) поверхности коры мозга бодрствующих кроликов, достоверные условные реакции на ранее неэффективные стимулы проявило около 43% нейронов двигательной коры. Примерно такое же количество условно реагирующих нейронов (44%) обнаружили Хори с соавторами (1967) в поясной извилине, дорсо-латеральном и вентро-латеральном таламических ядрах у обездвиженных кошек при сочетаниях неэффективного для клеток этих структур электрораздражения наружного коленчатого тела ("условный" стимул) и эффективных раздражений ретикулярной формации среднего мозга либо центрального медиального ядра таламуса ("безусловный" стимул).