Функциональная конвергенция как общий принцип активности нейронов

Появление у корковых клеток ответов на ранее недеятельные сенсорные стимулы при действии поляризующего тока и хлоралозы свидетельствует о функциональной природе конвергенции, основанной на механизмах включения и выключения соответствующих синаптических входов. Эти механизмы могут быть воспроизведены таким адекватным для организма фактором, как двигательная реакция животного в ответ на электрокожное раздражение конечности.

По отношению к выработке условных рефлексов полисенсорная активность нейронов указывает на клеточные механизмы соприкосновения двух потоков импульсации при сочетаниях сигнального стимула с подкреплением. Казалось бы, что условные реакции должны были проявлять только те нейроны, у которых изначально функционируют синаптические входы для условного и безусловного сигналов. Между тем известно, что моносенсорные нейроны, отвечающие только на один из сочетаемых стимулов, способны выработать условные связи, не менее отчетливые и стабильные, чем клетки с полисенсорными реакциями.

Из указанных фактов следуют два существенных вывода. Во-первых, что в процессе сочетаний подкрепляющий рефлекс изменяет функциональные свойства нейронов, превращая их из мономодальных по крайней мере в бимодальные, чем обеспечивается встреча сигналов различной сенсорной и биологической природы на одном нейроне. Во-вторых, что способность нейронов к полисенсорным реакциям определяется не столько фиксированной организацией афферентных входов этих клеток, сколько действием ряда функциональных факторов, опосредованных при двигательном условном рефлексе потоком проприоцептивной импульсации от активно сокращающихся мышц. К числу таких факторов в первую очередь надо, по-видимому, отнести пока неизвестные особенности нейромедиаторных свойств подкрепляющего действия, запускающих всю последующую цепь нейрофизиологических и молекулярных преобразований.

Следует отметить, что признание роли функциональной конвергенции в интегративной деятельности мозга все же не изменило утвердившихся представлений о детерминированности полисенсорной активности нейронов преформированной организацией их афферентных связей (см. Л. Л. Воронин и др., 1971). Наиболее отчетливо эту точку зрения ранее сформулировал Fessard (1960), подчеркнув, что каждый мультивалентный нейрон характеризуется набором гетерогенных и гетеротопных афферентных связей, отличных от афферентации соседних нейронов. Впрочем, в одной из публикаций Jung с соавторами (1963) заметил, что полисенсорная конвергенция на корковых нейронах так сложна, что невозможно предположить какой-либо достоверной анатомической схемы для этого явления.