Влияние двигательной реакции на полисенсорные свойства нейронов

Поляризующий ток и хлоралоза, усиливающие конвергенцию стимулов различной сенсорной и биологической модальности, являются агентами, далекими от естественных факторов, которые в процессе деятельности формируют полисенсорную активность нейронов. Из практики выработки двигательных условных рефлексов известно, что такого рода свойства нейроны приобретают по мере сочетаний индифферентных сенсорных стимулов с электрокожным раздражением конечности, пороговым для двигательной реакции. По-видимому, двигательный акт и является тем естественным фактором, который придает нейронам полисенсорные свойства.

По данным Л. Л. Воронина с соавторами (1969), до предъявления электрокожного раздражения только около ¹/₃ клеток моторной коры бодрствующих кроликов реагировало на звуковые стимулы (тон). Из 46 нейронов контрольной группы 10 клеток отвечали на звук повышением частоты разрядов, 4 клетки - торможением активности, что примерно соответствовало ранее полученным в лаборатории результатам и данным литературы (см. с. 31). После длительного (до 20 мин) ритмического электрокожного раздражения конечности короткими прямоугольными импульсами с частотой 0,3-2 в 1 с, вызывавшими двигательную реакцию на каждый импульс, количество отвечавших на звук нейронов статистически достоверно (Р<0,05 по критерию %2) возросло до 49%. Из 105 исследованных нейронов 51 клетка отвечала на звук в последействии электрокожного раздражения конечности; 32 нейрона реагировали повышением частоты разрядов, 19 клеток - торможением активности.

Возникшие ответы на звук могли сохраняться в последействии электрокожного раздражения на протяжении до 25-30 мин.

Были также сопоставлены реакции 37 нейронов моторной коры на звуковые стимулы, прослеженные у каждого нейрона до предъявления электрокожного раздражения конечности, на фоне раздражения и в последействии. В табл. 3 суммированы пластические сдвиги, вызванные действием электрокожной стимуляции. Десять клеток, которые до электрокожного раздражения не отвечали на звуковые стимулы, стали реагировать на них на фоне такой стимуляции; 8 клеток реагировали на звук только в последействии электрокожного раздражения; 5 нейронов (из 11, которые отвечали на звук и до электрокожной стимуляции) проявили заметное облегчение ответа - увеличились частота разрядов на стимул и число проб с положительной реакцией; 4 клетки сохранили способность к облегченной реакции на звук в последействии; у 2 клеток реакции на стимул повысились только в последействии; 22 нейрона, в том числе 6 клеток, которые отвечали на звук до электрокожного раздражения, не изменили характера реакции под влиянием электрокожной стимуляции.

Таблица 3. Распределение 37 нейронов по их ответам на звуковой стимул во время электрокожной стимуляции и после ее выключения (по Л. Л. Воронину и др., 1969)

Из 37 нейронов 23 были дополнительно испытаны на действие вспышек света. Изменения реакций клеток на свет во время электрокожного раздражения и после его выключения были сходны с описанными ответами на звуковой стимул. В последействии электрокожной стимуляции как в фоновой активности, так и в ответах на звуковые и световые стимулы нередко наблюдались интервалы между группами разрядов, близкие к периоду предшествовавшего электрокожного раздражения конечности (рис. 14). Достоверность такой периодичности была подтверждена статистической обработкой (Л. Л. Воронин, 1968,6).

Рис. 14. Облегчение ответов нейрона моторной коры на звуковой стимул (тон) и вспышки света после электрокожного раздражения конечности. а и б - ответы на звук (горизонтальная линия) и вспышки света (точки) до электрокожного раздражения; в и г - ответы на звук во время электрокожного раздражения; д и е - ответы на звук и свет после электрокожного раздражения конечности (Л. Л. Воронин и др., 1969)

В данной связи представляется важным знать, какие компоненты такого сложного рефлекторного акта, как электрокожная стимуляция конечности и ответное движение, определяют появление у нейронов полисенсорных реакций. Нейрофизиология располагает весьма убедительными фактами, позволяющими предположить, что в потоке проприоцептивной бомбардировки преимущественное воздействие на клетки двигательной коры оказывает афферентация с мышц. К их числу относятся исследования Albe-Fessard и сотрудников (Albe-Fessard, Liebeskind, 1966; Albe Fessard e. a., 1968; Lie-beskind e. a., 1968), которые обнаружили в моторной коре обезьян соматотопическую проекцию на отдельные нейроны мышечной рецепции и отдифференцировали эту афферентную систему от других форм чувствительности. Несколько ранее Buchwald с соавторами (1961, 1964) показали, что возможность выработки у кошек двигательных условных рефлексов связана с проприоцептивной афферентацией от мышечных веретен, активность которых облегчается условными разрядами гамма-мотонейронов, и в известной степени не зависит от остальных афферентных компонентов электрокожного раздражения и двигательного акта в целом.

Функциональные механизмы становления полисенсорной активности присущи также нейронам сенсорных систем мозга. По неопубликованным данным В. Г. Скребицкого, из 50 зарегистрированных нейронов зрительной коры бодрствующих кроликов 16 клеток (32%) изменили характер реакции на световые и звуковые стимулы после электрокожного раздражения конечности, порогового для двигательного ответа. В последействии такой электрокожной стимуляции с активацией нейронов зрительной коры у 6 клеток появилась реакция на ранее индифферентные вспышки света и щелчки в виде повышения частоты разрядов. Десять нейронов с тормозным последействием электрокожного раздражения потеряли способность реагировать на световые и звуковые стимулы.

В наружном коленчатом теле электрокожная стимуляция с последующей двигательной реакцией конечности изменила характер активности у 12 нейронов из 50 исследованных (24%): 8 нейронов приобрели способность к полисенсорным реакциям и отвечали на все три стимула повышением частоты разрядов; 4 нейрона, у которых электрокожная стимуляция вызывала тормозное последействие, потеряли способность реагировать на свет и звук. Сходные перестройки активности клеток наблюдались в зонах проекции сигнального стимула при выработке условных реакций на звук с электрокожным подкреплением. По мере сочетаний часть нейронов ВКТ начала реагировать на подкрепление, тогда как другая часть прекратила отвечать на звуковые стимулы.