Глава I. Замыкание временных связей как особая и универсальная функция мозга

Представления о нейрофизиологических механизмах условного рефлекса складывались в павловских лабораториях одновременно с формированием учения о высшей нервной деятельности и получили отражение прежде всего в концепции замыкания временных связей - центрального механизма условнорефлекторного акта. Концепция претерпевала изменения по мере накопления экспериментальных фактов и успехов общей нейрофизиологии и естественно была ограничена состоянием последней к тому времени. При этом, однако, оставалось неизменным, что замыкание означает формирование новых временных связей между различными элементами мозга и что эта функция большого мозга основана на особых и универсальных свойствах нейрона. Именно данный аспект замыкательной функции мозга в предельно сжатой форме И. П. Павлов изложил в известном положении, что "временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих"^*, которое по праву остается фундаментальным законом высшей нервной деятельности (поведения). Более того, опередив на несколько десятилетий развитие нейрофизиологии, И. П. Павлов предугадал, что "место этой замыкательной способности есть пункты сцепления нейронов"^**.

^* (Павлов И. П. Полн. собр. соч. Т. 3, кн. 2. М.- Л., 1951, с. 326.)

^** (Павлов И. П. Полн. собр. соч. Т. 3, кн. 2. М.- Л., 1951, с. 326., кн. 1, с. 362.)

Классические приемы анализа структурно-функциональной организации поведения продолжают успешно развиваться, обогащаясь все более разнообразными и новыми экспериментальными и теоретическими подходами, которые расширили и углубили представления о формировании механизмов замыкания в процессе целостной активно-приспособительной деятельности организма. Эта линия развития учения И. П. Павлова получила отражение в ряде монографий отечественных и зарубежных исследователей, вышедших в последние годы (И. С. Беритов, 1961; Н. Ю. Беленков, 1965; Т. А. Меринг, 1967; П. К. Анохин, 1968; 3. А. Асратян, 1970а; М. М. Хананашвили, 1972; Konorski, 1967; Razran, 1971).

С появлением ЭЭГ-приемов исследования условного рефлекса проблема становления механизмов замыкания получила дальнейшее развитие на уровне анализа суммарных реакций больших популяций нейронов, составляющих отдельные корковые и подкорковые образования мозга. Благодаря этому обстоятельству ЭЭГ-исследования оказались сконцентрированными преимущественно на локализации замыкательных механизмов в различных образованиях мозга применительно к приспособительному значению вырабатываемого поведения (главным образом оборонительно-двигательные и пищевые условные рефлексы) и последовательным этапам его становления и упрочения. При этом были выявлены (по крайней мере в общих чертах) роль и место каждого из основных образований мозга в процессе выработки ряда конкретных форм условных поведенческих актов, что бесспорно явилось существенным вкладом в физиологию высшей нервной деятельности (П. К. Анохин, 1958а; Р.. С. Мнухина, 1964; Ю. Г. Кратин, 1967; Н. Н. Любимов, 1968; Т. С. Наумова, 1968; М. Н. Ливанов, 1972).

Примерно такие же результаты дали исследования динамики вызванных потенциалов в процессе сочетаний сигнального стимула с пищевым или электрокожным подкреплением, дополнительно подчеркнув некоторые особенности локализации возбудительного и тормозного процессов в корковых и подкорковых структурах мозга, в разной степени причастных к формированию соответствующей подкреплению условнорефлекторной связи (О. С. Адрианов, 1970; У. Г. Гасанов, 1972а; Т. С. Наумова, Н. С. Попова, 1972; Piekenhain, Klingberg, 1969).

Необходимо отметить, однако, что многолетние ЭЭГ-исследования лаборатории М. Н. Ливанова (1972), усовершенствованные в результате применения многоканального электроэнцефалоскопа и электронновычислительной техники, позволили выявить и количественно оценить роль дистантной синхронизации ритмов ЭЭГ в корковых и подкорковых образованиях мозга, между которыми устанавливаются временные связи. Такую когерентность ритмов М. Н. Ливанов рассматривает как фактор облегчения передачи возбуждения с корковых и подкорковых структур, воспринимающих сигнальный стимул на корковые структуры, реализующие условный поведенческий акт, т. е. как важную составную часть механизма замыкания.

Нейрофизиологическая организация замыкательной функции мозга, механизмы формирования новых функциональных связей между нейронами и новых форм их взаимодействия по мере сочетания сигнального и подкрепляющего стимулов оставались вне досягаемости анализа суммарных электрических явлений. Между тем только точные представления об этих процессах могут приблизить науку о мозге (включая химическую и ультраструктурную организацию нейрона и межнейронных связей) к пониманию качественного своеобразия, условного рефлекса, природы его афферентной и эфферентной специализации, приспособительной пластичности к воздействиям биологически значимых внешних и внутренних факторов и в то же время достаточной устойчивости, если эти факторы носят случайный характер.

Известно, что И. П. Павлову^* принадлежат пророческие высказывания о значении и перспективах физиологии клетки, "которая должна сменить нашу современную органную физиологию и которую можно считать предвестницей последней ступени в науке о жизни - физиологии живой молекулы". Павловский прогноз подтвердился как в общей нейрофизиологии, так и в физиологии высшей нервной деятельности, которая все более уверенно переходит на пути исследования клеточных и синаптических механизмов условного рефлекса, опираясь на опыт классических и ЭЭГ-исследований.

^* (Павлов И. П. Полн. собр. соч. Т. 6. М.- Л., 1952, с 107.)

Микроэлектродный анализ условных реакций на уровне отдельных нейронов, предпринятый в конце 50-х годов в лаборатории Jasper (Ricci e. a., 1957; Jasper e. а., 1960), открыл новые возможности изучения нейрофизиологических механизмов условной связи. В последующие годы в ряде отечественных и зарубежных лабораторий была изучена условная активность нейронов основных корковых и подкорковых образований мозга, имеющих отношение к проекциям условного и безусловного раздражителей, а также реакции клеток ретикулярной системы таламического и стволового уровней.

При этом приемы выработки условного рефлекса включали различные формы подкрепления, начиная с действия на отдельную клетку поляризующего тока через регистрирующий микроэлектрод в модельных экспериментах и кончая пищевым или электрокожным подкреплением по классическим образцам (М. Я. Рабинович, 1971; Bures, Buresova, 1970; Thompson e. a., 1972).

Естественно, что на первых порах преобладали описания основных характеристик условных ответов клеток применительно к отдельным структурам мозга, к форме подкрепления и знаку (активирующему или тормозному) воздействия на клетку каждого из сочетаемых стимулов. Наряду со систематизацией такого рода фактов постепенно возрастала тенденция к анализу синаптических механизмов различных форм научения путем внутриклеточной регистрации активности нейронов. Анализ синаптических механизмов особенно успешно был применен в исследованиях на нервных ганглиях моллюсков (Е. Н. Соколов, 1969; Kandel, Spenser, 1968; Kandel e. a., 1970), но дал также первые обнадеживающие результаты при исследовании корковых нейронов высших позвоночных (Л. Л. Воронин, 1970в).

В наиболее общих чертах результаты микроэлектродных исследований сводятся к тому, что значительная часть нейронов в каждом из исследованных корковых и подкорковых образований мозга способна выработать условные реакции на индифферентные стимулы при их сочетаниях с действующими на клетку эффективными (подкрепляющими) раздражителями задолго до появления соответствующего поведенческого акта. При выработке двигательных условных рефлексов (сгибание конечности) условные разряды на сигнальный стимул возникали также в гамма-эфферентной системе спинного мозга в виде усиления тонической активности (Buchwald e. a., 1961).

Такие реакции угашаются при отмене подкрепления и относительно легко восстанавливаются при повторных сочетаниях. Наряду с положительными условными реакциями могут быть выработаны дифференцировки на неподкрепляемые стимулы той же сенсорной модальности, но других параметров. Таким образом, активность нейронов, возникающая в результате сочетаний условного и безусловного стимулов, соответствует классическим признакам условного рефлекса и реализуется механизмами замыкания и размыкания временных связей, которые стали доступны адекватному нейрофизиологическому анализу.