НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  





предыдущая главасодержаниеследующая глава

Ассоциации, временные связи и разнообразные формы их проявления

В связи с рядом публикаций З. А. Асратяна (1970а, б, в), посвященных анализу новой формы условного рефлекса, названного каузальным, вновь возник вопрос о соотношениях между принятым в психологии понятием ассоциации, временной нервной связью и условным рефлексом. Проблема представляется нам принципиально важной для дальнейшего развития физиологии высшей нервной деятельности и к тому же имеет непосредственное отношение к замыкательной функции мозга и ее механизмам, которые реализуют выработанную связь.

Известно, что И. П. Павлов, особенно в последние годы, не делал различий между ассоциациями и временной связью, полагая, что принципы ассоциаций тождественны физиологической сущности временной связи или, что понималось как синоним, условного рефлекса. На протяжении десятилетий творчество И. П. Павлова было сосредоточено на анализе основной формы условного рефлекса, которую теперь принято называть классической, и естественно, что ассоциация и временная связь оставались для него понятием одного порядка, придавая психическому явлению физиологическое содержание. Но уже с первых шагов условнорефлекторная теория обогатила принцип ассоциации фактором подкрепления, это придало традиционным для психологии разновидностям ассоциаций новое качество (Асратян, 1972а, б).

В последующем, однако, обсуждая на одной из сред 1935 г. некоторые особенности пищедобывательного поведения антропоидов, И. П. Павлов специально рассмотрел вопрос об ассоциациях и классифицировал их по степени биологического значения для организма, выделив три типа. К ним относятся простые ассоциации, когда связываются два случайных для организма явления, следующих одно за другим; ассоциации более высокого ранга, которые объединяют случайные явления с биологически значимой деятельностью организма и, предшествуя ей, образуют сигнальные связи, или обычные условные рефлексы; наконец, ассоциации, объединяющие в процессе активно-приспособительной деятельности такие явления, которые сами по себе связаны естественными причинно-следственными отношениями. И. П. Павлов при этом"неоднократно подчеркивал, что ассоциация как принцип это общее (родовое) понятие, которое включает условный рефлекс как частный случай (видовое понятие). Последнюю, наиболее сложную, форму ассоциации, по мнению Павлова, "условным рефлексом назвать нельзя", так как по ходу выполнения различных пищедобывательных задач высшие обезьяны "улавливают"'естественную связь предметов, проявляя при этом зачатки "разумной"деятельности, стоящие над условными рефлексами.

Анализируя структуру пищедобывательного поведения антропоидов, Э. А. Асратян (1970а, б, в) пришел к выводу, что этот процесс протекает по общим закономерностям формирования условных рефлексов: в его основе лежит образование новой временной связи; решающим фактором в замыкании этой связи является пищевое подкрепление; выработанная форма деятельности (как и другие ассоциации) имеет рефлекторную природу. Однако, в отличие от обычных условных рефлексов, где сигнальным раздражителем выступает случайный агент, подобранный экспериментатором, здесь животное постигает естественную связь между предметами, повторяя и используя эффективные поисковые движения и отбрасывая неэффективные путем "проб и ошибок". Именно потому, что естественная причинно-следственная взаимосвязь предметов выступает в этой форме условнорефлекторной деятельности как сигнальный фактор, она была названа Э. А. Асратяном каузальной, каузальные условные рефлексы - более высоко организованная и совершенная форма активно-приспособительной деятельности, но в элементарной форме она проявляется также у животных, стоящих ниже антропоидов в эволюционном ряду. Собаки, например, легко вырабатывают условные рефлексы на натуральные стимулы с рядом качественных признаков, которые постоянно связаны между собой в природе.

Высказывания И. П. Павлова об ассоциациях как родовом понятии, включающем различные формы рефлекторных актов, и значение этих положений для дальнейшего развития условнорефлекторной теории с новых позиций подкрепляют идею К. М. Быкова (1950) о временной связи как общем принципе взаимодействия организма с внешней средой. По мнению К. М. Быкова, временная нервная связь представляет собой более универсальный механизм, чем условный рефлекс, который является одной из форм проявления этого механизма. Идея К. М. Быкова была в свое время поддержана В. Н. Черниговским (К. М. Быков, В. Н. Черниговский, 1947), Л. А. Орбели (1949), Д. А. Бирюковым (1963), Г. И. Поляковым (1964), а сейчас по существу поддерживается Л. Г. Ворониным (1970), который выделяет три уровня организации временных связей в филогенетической эволюции центральной нервной системы - от примитивных ассоциаций до сложных по составу и механизмам систем временных связей, складывающихся из взаимодействия наличных и следовых процессов; классическая условная связь в соответствии с этой классификацией занимает промежуточное положение.

Действительно, анализ формирования временных связей в филогенезе указывает, что эволюция идет в направлении от образования примитивных ассоциаций между стимулами, в основе которых лежит суммационный рефлекс, через значительно более усложненные механизмы временных связей, характеризующих классический условный рефлекс, к таким его высшим формам, как каузальный условный рефлекс, в зависимости от уровня структурно-функциональной организации центральной нервной системы (А. Б. Коган, 1959; Д. А. Бирюков, 1963; Б. Ф. Сергеев, 1967; Л. Г. Воронин, 1970; А. И. Карамян, 1970; Э. А. Асратян, 1972). В общих чертах эта закономерность проявляет себя на различных этапах раннего онтогенеза нервной деятельности животных, в постепенном переходе от неустойчивых обобщенных реакций ко все более устойчивым и специализированным рефлексам, которые реализуются механизмами замыкания временных связей (А. А. Волохов, 1968).

Важно отметить, что основные особенности простой ассоциации двух индифферентных стимулов могут быть воспроизведены у высших позвоночных животных, которых обычно используют в лабораторной практике (кролики, кошки, собаки, обезьяны). Исследования механизмов организации двусторонних (прямых и обратных) условных связей показали, что такая ассоциация отличается крайней неустойчивостью как при переменном, так и при стереотипном порядке предъявления раздражителей, хотя при стереотипной последовательности сочетаемых стимулов неустойчивость условной связи несколько менее выражена (Э. А. Асратян, 1970а; М. И. Стручков, 1970). Истинными условными рефлексами при сочетаниях даже биологически значимых стимулов, как отметил Э. А. Асратян (1965), являются прямые связи; обратные связи сохраняют черты простых ассоциаций, основанных на явлении суммационного рефлекса или, по нейрофизиологической терминологии,- неспецифической сенситизации.

Те же результаты получены при ЭЭГ-исследованиях так называемых сенсо-сенсорных (или электрокорковых) условных связей при сочетаниях главным, образом звуковых ("сигнальных") и световых ("подкрепляющих") стимулов (П. К. Анохин, 1958; Galambos, Morgan, 1960; Morrell, 1961a). Наши исследования этого феномена при регистрации ЭЭГ-реакций отдельных слоев слуховой и зрительной коры больших полушарий собак показали, что условные ответы зрительной коры на щелчки при сочетании их со вспышками света вырабатываются трудно и хотя отчетливо выражены, но являются нестойкими и вскоре исчезают при продолжающихся сочетаниях (М. Я. Рабинович, 1962).

На клеточном уровне сенсо-сенсорные связи, выработанные по схеме "звук - свет", исследовал на кошках Г. Н. Сметанкин (1970). Было обнаружено, что такого рода условные реакции на звук проявило 25% нейронов зрительной коры и около 61% нейронов ассоциативной (средняя часть супрасильвиевой извилины) коры, но устойчивость выработанных связей была незначительной и сохранялась не более 15-25 мин. Примерно такую же неустойчивость сенсо-сенсорных ассоциаций продемонстрировал Ben-Ari (1972) на нейронах миндалевидного комплекса у обездвиженных флаксидилом кошках, применяя сочетания звука или света с электрокожным раздражением конечности. К разновидности простых ассоциаций следует отнести временные связи, которые вырабатываются на нейронах коры, изолированной специальным хирургическим приемом от подкорковых влияний (М. М. Хананашвили, 1971), сочетаниями неэффективной и эффективной электрической стимуляции различных точек корковой поверхности. Временные связи такого характера отмечались у 25% клеток после 10-20 сочетаний, но были неустойчивы и вскоре самопроизвольно исчезали (М. М. Хананашвили и др., 1971).

Бесспорно, что сенсо-сенсорные ассоциации не являются истинными условными рефлексами с приспособительным значением, но они несут в себе элементы ассоциаций более высокого ранга, лежащих в основе и сложных форм условнорефлекторной деятельности, открывая, таким образом, доступ к их анализу. Это видно на примере опытов С. А. Каразиной, проведенных в лаборатории П. К. Анохина (П. К. Анохин, 1958). Опыты показали, что как только комбинация звук - свет дополняется двигательной реакцией, она приобретает характер стабильной условной связи сигнального значения.

Еще в пределах лабораторий И. П. Павлова, и особенно в работах его учеников и последователей, были описаны значительно более сложно организованные условнорефлекторные акты. К ним относятся ситуационные условные рефлексы, исследованные П. С. Купаловым с сотрудниками (П. С. Купалов, 1963; П. С. Купалов и др., 1964), которые состоят из большого ряда двигательных актов и включают элементы динамического стереотипа, рефлексы на пространственные отношения и временные интервалы, рефлексы на позу животного и другие ситуации. Естественно, что реализация разнообразных компонентов ситуационной условной реакции не воспроизводит действия пищевого подкрепления, что считается характерным для классических условных рефлексов, хотя без подкрепляющего фактора их выработать невозможно. (Когда такая разновидность условнорефлекторной деятельности достаточно упрочена (автоматизирована), она воспроизводится во всех деталях без завершающего подкрепления: сытое животное, достигнув кормушки, отказывается от еды. "Условнорефлекторная деятельность,- писал П. С. Купалов (1963),- как бы отрывается от своего заключительного звена и получает самостоятельное значение" (с. 137).

Не менее сложно организованы инструментальные (оперантные) условные рефлексы, у которых действие подкрепляющего фактора (пищевое подкрепление или прекращение болевых воздействий) вызывается только предшествующей реализацией выработанного поведенческого акта и не производится при его отсутствии. По поводу правомерности причислять инструментальные условные рефлексы к разновидности классических дискуссия продолжается и по настоящее время (Э. А. Асратян, 1970). Однако в мировой литературе большинство исследователей относят их к одной из форм обучения (особенно в аспекте нейрофизиологического анализа на клеточном уровне), т. е. к подлинным условным рефлексам, но проявляющим некоторые существенные особенности, раскрывающие новые аспекты организации временных связей и механизмов их замыкания.

Потенциальные возможности синтеза относительно простых условных рефлексов показаны в исследованиях цепных пищедобывательных актов, проведенных Л. Г. Ворониным (1967). Ряд двигательных актов пищедобывательного значения, выработанный на различные стимулы, может быть объединен в цепную условнорефлекторную реакцию, в состав которой последовательно войдут все отдельные движения, если их сигнальные стимулы будут повторно предъявляться в стереотипном порядке. При упрочении такой цепи двигательных актов она может быть воспроизведена действием одного первого в ряду стимула, что может быть объяснено только образованием новых функциональных связей между нейронами, реализующими условнорефлекторный акт в целом.

Весьма сжатый перечень некоторых разновидностей выработанного поведения в аспекте поиска общих принципов их организации свидетельствует о том, что каждый поведенческий акт (от обычного экспериментально упрощенного условного рефлекса с частным приспособительным значением до сложных автоматизированных, навыков, внешне не похожих на классические условные связи) основан на механизмах становления временных связей между рядом стимулов в пределах элементов различных корковых и подкорковых структур мозга. Механизмы замыкания временных связей универсальны для различных популяций нейронов и структур и выступают как особая функция мозга.

Только сосредоточив усилия на анализе механизмов, замыкательной функции мозга во всех доступных аспектах (нейрофизиологическом, биохимическом, ультраструктурном) как первоочередной задаче, физиология высшей нервной деятельности сумеет постичь законы поведения во всем многообразии их внешнего проявления. Это относится, по-видимому, и к таким формам поведения, как психонервная деятельность животных, направляемая воспроизведением образов предыдущего опыта (И. С. Беритов, 1947-1969); как экстраполяционные рефлексы, основанные на способности животных с достаточно высоко организованной центральной нервной системой к элементарному прогнозированию событий (Л. В. Крушинский, 1967).

Качественное своеобразие психонервной деятельности животных или экстраполяционных рефлексов бесспорно, однако нет оснований отрицать, что эти формы поведения также опосредованы универсальными механизмами замыкания временных связей, но которые были выработаны в результате предшествующего опыта животного и воспроизводятся иными, чем сигнальный стимул, факторами взаимодействия организма с внешней средой. Эти неведомые пока факторы несомненно будут раскрыты прицельными поисками в этом направлении с привлечением микрофизиологических приемов исследования.

Такой подход к решению столь важной проблемы диктуется не только естественнонаучными задачами, но и методологическими требованиями к теоретическому анализу, ибо, как заметил К. Маркс*, "если бы форма проявления и сущность вещей непосредственно совпадали, то всякая наука была бы излишня".

* (Маркс К. Капитал. Т. 3. В кн.: Маркс К. и Энгельс Ф.- Собр. соч. Изд. 2-е, т. 25, ч. 2, с. 384.)

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Загрузка...






Десять функций тела, которые человек не может контролировать

В организме человека функционируют «клеточные часы», которые активируют работу иммунной системы

У морских народов баджо впервые найдены генетические адаптации к нырянию

Неандерталец дышал носом вдвое эффективнее, чем сапиенс

Ученые объяснили, почему пальцы хрустят

Учёные обнаружили у человека ранее неизвестный орган

Изучение древних черепов показало, что важен не только размер мозга, но и его форма

Определен механизм попадания воды из крови в мозг

В костях ног найден сенсор лишнего веса

Нейронаука в ожидании краниопагов - о девочках-близняшках, у которых - мозг одной сестры соединен с мозгом другой

Нобелевскую премию по медицине дали за изучение «биологических часов» тела

IBM начала исследование человеческого микробиома и его влияния на здоровье

Топ-10 недостатков конструкции человеческого тела

Классическое представление о работе нейронов мозга оказалось ошибочным

Как нейробиологи-«революционеры» опровергали догму, гласившую, что нервные клетки не восстанавливаются

Тестостерон защищает мужчин от астмы

Зачем неврологам большие данные

У эмбрионов нашли иммунную систему

У человека 'включена' только четверть генов

Ученые оценили вкус воды как новый шестой вкус

Плотность серого вещества в мозге увеличивается с возрастом

Открыли две новые группы крови

Легкие играют роль в кроветворении




loading...




© Злыгостев Алексей Сергеевич, 2011-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://anfiz.ru/ 'AnFiz.ru: Анатомия и физиология человека'