Дыхательные мышцы

Процесс дыхания, безусловно необходимый для каждого живого организма, у человека и высших позвоночных животных обусловливается возможностью изменять, т. е. увеличивать и уменьшать, размеры грудной полости. Увеличение размеров грудной полости происходит главным образом мышечной системой; в уменьшении же ее размеров немалое участие принимают и тяжесть самих ребер, эластичность реберных хрящей и легких.

Из описания костного отдела уже известно строение грудной клетки и характер движения ребер, обусловливающих изменение диаметра грудной клетки. Теперь нам предстоит рассмотреть группы мышц, производящих эти движения.

При увеличении грудной полости, т. е. при расширении грудной клетки, происходит вдох; при уменьшении, спадении грудной клетки - выдох.

Дыхательные мышцы делятся на собственно дыхательные мышцы и вспомогательные дыхательные мышцы. Собственно дыхательные мышцы как вдоха, так и выдоха своим сокращением вызывают или расширение, или сужение грудной клетки. Вспомогательные дыхательные мышцы производят движение ребер лишь при некоторых определенных условиях. При изучении мышц плечевого пояса, позвоночного столба и брюшного пресса указывалось, что часть этих мышц имеет одно из прикреплений на ребрах. Следовательно, имея опору на периферии, например на лопатке, тазовых костях, они при своем сокращении перемещают ребра и, в зависимости от направления их тяги, являются мышцами вдоха или выдоха.

Кроме тяги мышц на расширение и сужение грудной полости оказывает влияние положение тела. С одной стороны, это происходит потому, что изменение кривизны позвоночного столба непосредственно отражается на дуге движения ребер. Например, выпрямление грудной кривизны увеличивает размах движения, в особенности верхних ребер, и тем самым способствует большему расширению грудной клетки; боковые искривления позвоночника влекут за собой сближение ребер на одной стороне и расхождение их на другой, препятствуя таким образом на одной стороне полному вдоху, на другой-выдоху. Различные положения туловища и рук, кроме того, изменяют условия работы дыхательных мышц. Например, напряженная работа руками может быть осуществлена при условии закрепления плечевого пояса, мышцы которого в этом случае должны сокращаться при центральной опоре, т. е. при опоре на ребрах, что в большей или меньшей мере тормозит движения ребер.

К собственно дыхательным мышцам относятся: межреберные мышцы, подреберные мышцы, поперечная мышца груди, мышцы, поднимающие ребра, две задние зубчатые мышцы - верхняя и нижняя и грудобрюшная преграда, или диафрагма.

Несмотря на большое количество работ относительно действия дыхательных мышц и их участия в том или другом акте дыхания, все же до сих пор (за полторы тысячи лет) мы находим целый ряд противоречивых мнений относительно деятельности дыхательных мышц, приводящих в движения ребра, в том числе и диафрагмы, признаваемой большинством за главную дыхательную мышцу.

Межреберные мышцы (m. m. intercostales, рис. 99) заполняют все межреберные промежутки от позвоночного столба и до грудной кости. Они располагаются в два слоя и поэтому различают поверхностный слой - наружные межреберные мышцы - и глубокий слой - внутренние межреберные мышцы.

Наружные межреберные мышцы (m. m. intercostales externi, рис. 99-1) начинаются по латеральной поверхности нижнего края вышележащего ребра на всем его протяжении от бугорка до реберного хряща и прикрепляются к латеральной стороне верхнего края нижележащего ребра. Направление волокон наружных межреберных мышц такое же, как и наружной косой мышцы живота; иначе говоря, они идут сверху вниз и снутри кнаружи по задней поверхности и сверху вниз и по направлению к средней линии по передней поверхности грудной клетки. У верхних межреберных мышц нижние прикрепления ближе подходят к грудинной кости, чем у нижних, так у первого ребра они почти достигают до нее, у одиннадцатого и двенадцатого ребер прикрепление достигает до начала хряща; у средних же ребер прикрепление мышц кончается, даже не доходя хрящевых частей. В задней части межреберного промежутка слой наружных межреберных мышц толще, кпереди он делается тоньше и, наконец, в промежутках между хрящевыми частями ребер мышечные волокна совершенно исчезают, а вместо них здесь находятся прослойки довольно плотной фасции (ligamenta corruscans, рис. 99-5), покрывающей подлежащий слой внутренних межреберных мышц.

Рис. 99. Передняя стенка грудной клетки. (Барделебен Эйзлер.) 1 - наружные межреберные мышцы, 2 - внутренние межреберные мышцы, 3 - апоневроз, заменяющий наружные межреберные мышцы, 4 - поперечная мышца живота, 5 - белая линия, 6 - прикрепление передней лестничной мышцы, 7 - прикрепление средней лестничной мышцы

Внутренние межреберные мышцы (m. m. intercostales interni, рис. 99-2) расположены в межреберных промежутках, от углов ребер до грудной кости. Они начинаются от нижнего края вышележащего ребра; иногда их прикрепления заходят на внутреннюю поверхность ребра. Внутренние межреберные мышцы идут сверху вниз и сну-три кнаружи; таким образом своим направлением они перекрещивают наружные межреберные мышцы почти под прямым углом. Часть внутренних межреберных мышц, находящаяся в промежутках между хрящами ребер, многими анатомами выделяется по их действию, им дано особое название межхрящевых мышц (т. т. intercartillaginei).

Подреберье мышцы (m. m. snbcostales) располагаются на внутренней поверхности стенки грудной клетки, в ее заднем отделе. Они отчасти прилегают к внутренним межреберным мышцам, отчасти покрывают их изнутри. Направление волокон подреберных мышц одинаково с направлением внутренних межреберных мышц. Подреберные мышцы располагаются не между смежными ребрами, но переходят через одно или два ребра. Чаще бывают выражены в нижней части грудной клетки. Иногда развиты слабо, а иногда совсем отсутствуют. Поперечная мышца груди (m. transversus thoracis, s. triangularis sterni, рис. 100-8) располагается на внутренней (задней) поверхности реберных хрящей. Она начинается от мечевидного отростка и нижней половины тела грудной кости и прикрепляется отдельными зубцами к месту соединения хрящей с ребрами от третьего до шестого ребер. Нижние зубцы поперечной мышцы груди, прилегающие к зубцам поперечной мышцы живота, располагаются почти горизонтально, верхние же идут более косо.

Рис. 100. Мышцы внутренней поверхности передней грудной стенки. 1 - внутренние межреберные мышцы, 2 - грудная часть диафрагмы, 3 - реберная часть диафрагмы, 4 - грудино-реберный треугольник между грудной и реберной частями диафрагмы, 5 - зубцы поперечной мышцы живота, 6 - прямые мышцы живота, 7 - внутренняя косая мышца живота, 8 - поперечная или треугольная мышца груди, 9 - прикрепление грудино-подъязычной мышцы, 10 - прикрепление грудино-щитовидной мышцы, 11 - ключица, 12 - первое ребро, 13 - грудная кость

Мышцы, поднимающие ребра (т. т. levatores costarum, рис. 86-8, 8') располагаются под поверхностным слоем общего разгибателя спины. Они начинаются с поперечных отростков VII шейного по II грудной позвонок включительно; спускаясь вниз, каждая из них прикрепляется к нижележащему ребру, выполняя весь промежуток между ребрами, не заполненный начинающимися кнаружи от них наружными межреберными мышцами. Это - короткие поднимающие ребра мышцы (m. m. levat. costarum breves, рис. 86-8). У нижних ребер, которые обладают большей подвижностью, находятся еще длинные поднимающие ребра мышцы (m. m. levatores costarum longi, рис. 86-11). Начинаясь с поперечных отростков от VII до X грудных позвонков, они спускаются вниз, переходят через нижележащее ребро и прикрепляются к задней части следующего ребра (кнутри от угла ребра). Иногда они, в виде отдельных пучков, наблюдаются и у верхних ребер.

Задняя верхняя зубчатая мышца (m. serratus posterior superior, рис. 89-5) находится тотчас под ромбовидной мышцей, начинается сухожильным растяжением от остистых отростков двух нижних шейных и двух грудных позвонков и прикрепляется четырьмя зубцами к верхним ребрам (второму, третьему, четвертому и пятому), кнаружи от их углов.

Задняя нижняя зубчатая мышца (m. serratus posterior Inferior, рис. 89-6) располагается тотчас под широкой мышцей спины. Начинается так же, как и широкая спины, от пояснично-спинной фасции соответственно остистым отросткам двух нижних грудных и двух верхних поясничных позвонков, направляется кнаружи и несколько кверху и прикрепляется четырьмя, иногда тремя зубцами к четырем или трем нижним ребрам.

Вот все мышцы, которые являются собственно дыхательными мышцами. Наружные и внутренние межреберные мышцы и подреберные имеют начало и конец только на ребрах; поперечная мышца груди начинается от грудной кости и прикрепляется к ребрам, и наконец, мышцы, поднимающие ребра, начинаются на поперечных отростках позвонков, а задняя верхняя зубчатая и задняя нижняя зубчатая начинаются на остистых отростках позвонков и прикрепляются к ребрам. Казалось бы, из соотношения начал и прикреплений этих мышц, определение их деятельности не представляет затруднений, но между тем точное их действие до сих пор не установлено.

Наиболее спорным является объяснение деятельности межреберных мышц. Существует до двенадцати отдельных мнений о значении их для дыхания, т. е. по вопросу о том, какая из этих мышц вызывает поднятие ребер и расширение грудной клетки, а какая содействует опусканию ребер и спадению грудной клетки. Одни авторы принимают наружные межреберные за вдыхательные, а внутренние межреберные за выдыхательные; другие, наоборот, внутренние - за вдыхательные, наружные - за выдыхательные; третьи признают и те и другие вдыхательными; четвертые - те и другие выдыхательными; пятые считают, что обе мышцы действуют различно своими отдельными частями; шестые находят, что и те и другие могут участвовать и при вдохе и при выдохе; седьмые не признают за ними возможности производить движения ребер, а ограничивают их значение сопротивлением атмосферному давлению и т. д.

Причины такого различного толкования заключаются в тех затруднениях, которые создаются при определении движения ребер в связи с их изогнутой и закрученной формой, в определении способа и места приложения силы мышцы и ее направления, а кроме того, в недостаточно точном представлении о соотношении деятельности синергистов и антагонистов. Немалое значение имеет также и то обстоятельство, что для установления того или другого положения многие исследователи, применяя свой метод, не проверяют полученные ими данные другими методами. Проверкой теоретических выводов относительно действия мышц служат экспериментальные исследования на животных и наблюдения на больных людях, у которых какие-либо группы мышц в силу паралича бездействуют. Поэтому исследования физиолога Дюшена в этом случае имеют большое значение.

Дюшен, на основании опытов с раздражением электрическим током здоровых мышц живых животных и парализованных дыхательных мышц человека, признает, что наружные и внутренние межреберные мышцы являются синергистами, и действуют только в момент вдоха. Своим тонусом они противодействуют тонусу выдыхательных мышц, эластичности легких, хрящей, ребер и держат грудную клетку в некотором вдыхательном положении. В доказательство верности своих выводов Дюшен приводит факт: только при поднятии ребер межреберные мышцы становятся перпендикулярными к рычагу, тогда как при выдыхании (если бы они сокращались), они становились бы по отношению к рычагу еще более косо чем в исходном положении. Перекрестное направление обеих межреберных мышц, по его мнению, говорит за то, что обе мышцы действуют энергично в направлении их равнодействующей. Это его положение, однако, многими опровергается, причем указывается на возможность при опытах передачи раздражения электрическим током соседним мышцам, иннервируемым одними и теми же нервными стволами.

В противоположность Дюшену, Р. Фик принимает внутренние межреберные мышцы за выдыхательные, исключая ту часть их, которая известна под названием межхрящевых мышц, считая их вдыхательными. Р. Фик доказывает свое положение на модели с эластическими нитями, натянутыми соответственно направлению хода мышечных волокон. На модели при поднятии ребер наружные нити ослабляются (соответственные мышцы могут укоротиться при сокращении), а внутренние эластические нити модели растягиваются; при опускании ребер получается обратное явление. В последнее время Гольденер опровергнул в своей работе эти выводы Р. Фика.

Проф. Лесгафт считает, что на основании расположения и хода межреберных мышц нельзя получить резкого разграничения их деятельности. В средней части те и другие мышцы расположены так, что только при совместном действии дают равнодействующую перпендикулярную оси движения и, следовательно, тянут ребра, смогря по опоре, вверх или вниз; отдельно же одни тянули бы вперед, другие - назад. Такому направлению равнодействующей средних частей наружных и внутренних межреберных мышц соответствует направление одних внутренних (в их передней части) и одних наружных {в их задней части). Основываясь на таком расположении мышц и принимая во внимание данные, полученные из наблюдений над моделью Р. Фика, можно допустить, что при вдыхании действуют наружные межреберные мышцы, своей задней частью, и межхрящевые мышцы. Средние же части тех и других мышц участвуют в обоих движениях в зависимости от укрепления верхнего или нижнего ребра.

При раздражении электрическим током отдельных промежутков межреберных мышц наблюдается приближение обоих ребер друг к другу, из чего можно заключить, что как наружные, так и внутренние межреберные мышцы могут принимать участие и при поднятии и при опускании ребер. Для точного oопределения, в какой мере какие части каждой мышцы участвуют в том или другом акте дыхания, необходима дальнейшая, более точная проверка.

Подреберные мышцы, имеющие одно и то же направление с внутренними межреберными мышцами, очевидно, будут действовать одинаково с ними.

Из всех дыхательных мышц одна лишь поперечная мышца груди единодушно признается всеми исследователями за выдыхательную мышцу. Имея опору на грудной кости, она прикрепляется к концам костных ребер, подходя к ним снутри и несколько снизу, содействует уменьшению угла хрящей, и, таким образом, вызывает сужение грудной клетки.

Действие мышц, поднимающих ребра, до сих пор точно не установлено. В этом отношении существует только одна работа Эбнера, в которой он отвергает их участие в поднятии ребер и считает название их "поднимающие ребра" неправильным. Р. Фик и многие другие авторы в последнее время поддерживают это мнение. Все они соглашаются с Эбнером в том, что эти мышцы скорее служат для разгибания позвоночного столба и отведения его в свою сторону.

Проф. Лесгафт считает, что при вдыхании и при выдыхании каждый раз действуют две группы мышц, из которых одна создает крепкую опору на позвоночном столбе, другая же производит движение ребра; на этом основании он причисляет мышцы, поднимающие ребра, к мышцам, укрепляющим ребра при их движении.

При исследовании деятельности мышц, поднимающих ребра, на собаках и кошках, проведенном в анатомическом и физиологическом отделениях Научно-исследовательского института имени Лесгафта (Турченко), оказалось, что при раздражении электрическим током мышц, поднимающих ребра, каждый раз поднималось соответствующее ребро, и наблюдалось также и передвижение остистого отростка соответствующего позвонка, причем кривая передвижения ребра была всегда выражена больше. Таким образом, повидимому, нельзя отрицать значения деятельности мышц, поднимающих ребра, для движения ребер у животных. Что же касается их значения у человека, то для разрешения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

По отношению к верхней задней зубчатой мышце Р. Фик также высказывает сомнение в ее участии в поднятии ребер. Проф. Лесгафт действие верхней зубчатой мышцы приравнивает к действию мышц, поднимающих ребра, т. е. считает, что она служит для укрепления ребер во время их движений. Другие же авторы, руководствуясь направлением ее волокон, принимают ее за вдыхательную мышцу.

В отношении деятельности нижней задней зубчатой мышцы также существуют противоположные мнения. Большинство до сих порее принимало за выдыхательную мышцу, т. е. оттягивающую нижние ребра только книзу. Ландерер на основании своих исследований отнес ее к мышцам вдоха, придя к заключению, что ее действие проявляется не только в оттягивании ребер вниз, но и в оттягивании назад и кнаружи, и что она содействует расширению нижнего отдела грудной клетки, а не сужению ее. Р. Фик не согласен с выводами Ландерера. Браус, сравнивая действие обеих задних верхних и нижних зубчатых мышц, находит, что они действуют в противоположном друг другу направлении, подобно гармонике и, следовательно, расширяют грудную клетку при вдохе. В то же время в другом месте своего руководства он относит ее к мышцам выдоха. Результаты исследований, проведенных Е. Котиковой в анатомическом отделении Научно-исследовательского института имени Лесгафта, совпадают с таковыми Ландерера (хотя Котикова применяла другую методику), т. е. что при своем сокращении нижняя задняя зубчатая мышца оттягивает ребра вниз, кзади и кнаружи, и содействует расширению грудной клетки. При сокращении вместе с диафрагмой нижняя задняя зубчатая мышца фиксирует ребра и тем самым способствует опусканию купола диафрагмы; следовательно, она имеет особое значение при совместной работе с диафрагмой, которой она в таком случае дает опору.

Таким образом, нижняя задняя зубчатая мышца должна быть отнесена к мышцам вдоха. Согласно положений, принятых проф. Лесгафтом, между дыхательными мышцами следует различать три группы: вдыхательную, выдыхательную и группу, образующую опору. Нижняя зубчатая согласно этому относится к последней группе.

Кроме вышеописанных мышц, главной вдыхательной мышцей, по общему признанию, является диафрагма. При сокращении диафрагма (как было уже сказано при разборе деятельности брюшного пресса), уплощаясь и опускаясь, производит давление на брюшные внутренности, уменьшая брюшную полость и увеличивая грудную. Кроме такого активного сокращения в процессе дыхания, можно еще различить ее пассивные движения. Имея большую часть своей опоры на подвижных ребрах при их движениях кверху и в сторону (при вдохе), она подвергается растяжению, вследствие чего тоже уплощается и производит давление на внутренности, но не в такой степени, как при активном сокращении. Когда же диафрагма расслабляется (во время выдоха), то эластичность спадающихся легких и давление внутренностей под влиянием сокращения брюшных мышц заставляет ее принимать прежнюю куполообразную форму.

Разбирая весь процесс вдоха и выдоха, мы можем здесь различить два способа расширения грудной клетки: во-первых, в зависимости от движения ребер, во-вторых от сокращения диафрагмы. На этом основании обыкновенно различают два типа дыхания: реберное, или грудное, и диафрагмальное, или брюшное. В первом вследствие передвижения ребер происходит увеличение всех размеров грудной клетки: поперечного, передне-заднего и продольного; во втором случае главным образом увеличивается продольный размер.

При внешнем осмотре в первом случае получается расширение грудной клетки в поперечном и передне-заднем направлении (оно хорошо определяется измерением и фотографическими снимками); замечается расхождение ребер в стороны, преимущественно в нижней части грудной клетки; грудная кость и вся передняя поверхность грудной клетки поднимается больше вперед и кверху; брюшная стенка, в силу пассивного растяжения диафрагмы и от расширения нижнего отдела грудной клетки, вверху втягивается внутрь.

При диафрагмальном дыхании увеличивается преимущественно продольный размер грудной клетки за счет уплощения диафрагмального купола в силу сокращения ее мышечных волокон. Передняя брюшная стенка, оттесняемая внутренностями, под давлением диафрагмы выпячивается вперед.

Обыкновенно оба эти вида дыхания осуществляются одновременно, но так как межреберные мышцы и диафрагма иннервируются различными нервами, то брюшное и грудное дыхание могут быть выделены. Возможность выделять оба вида дыхания имеет значение не только как вообще дифференцировка всех наших движений, но оно дает еще возможность при различных положениях тела и различной физической работе сохранять дыхание.

Кроме описанных специальных дыхательных мышц, еще существуют так называемые вспомогательные дыхательные мышцы. Сюда относятся некоторые мышцы плечевого пояса, позвоночного столба и брюшного пресса. Вспомогательные мышцы вдоха: лестничные мышцы, грудино-ключично-сосковая, малая грудная, большая грудная, передняя зубчатая и широкая мышца спины (реберной частью). Некоторые авторы еще присоединяют сюда трапецевидную, но она, как уже было упомянуто при ее описании (стр. 36), может иметь значение только в создании опоры, укрепляя лопатку, но не имеет непосредственного влияния на передвижение ребер. Все вспомогательные мышцы при спокойном дыхании почти не принимают участия; действие их проявляется при усиленном дыхании при условии укрепления позвоночного столба, плечевого пояса и верхних конечностей для создания им опоры.

К вспомогательным дыхательным мышцам выдоха относятся все брюшные мышцы и квадратная поясничная. Оттягивая нижние ребра вниз, они содействуют уменьшению размеров грудной клетки. Оказывая при своем сокращении большое давление на внутренности, мышцы брюшных стенок в момент расслабления диафрагмы отодвигают ее по направлению к грудной полости. При этом наибольшее значение имеет поперечная мышца живота, которая при своем сокращении наиболее суживает брюшную полость и сближает ребра. Брюшные мышцы являются при дыхании антагонистами диафрагмы, кроме момента натуживания, когда они становятся ее синергистами.