Поперечнополосатая мышечная ткань

Вся скелетная мускулатура, которая может сокращаться по нашей воле, построена из поперечнополосатой мышечной ткани. Ткань эта состоит из отдельных мышечных пучков, располагающихся параллельно друг другу, от чего и зависит продольноволокнистый вид мышцы при рассмотрении ее простым глазом. При расщипывании этих пучков получаются отдельные волокна цилиндрической или призматической формы, состоящие из саркоплазмы, большого количества ядер, миофибрилл; эти волокна покрыты тонкой оболочкой, называемой сарколеммой. Концы волокон имеют различную форму: конусообразную, закругленную и в некоторых случаях разветвляются (в мимических мышцах, в мышцах языка). Толщина волокон колеблется от 9 до 100 микрон и находится в зависимости от вида животного, его возраста, развития и от мышцы, из которой взяты волокна для измерения. Длина их может достигать до 12 см и больше. В коротких мышцах длина волокна часто равняется длине самой мышцы, а волокна идут от одного конца мышцы до другого не прерываясь. В длинных же мышцах волокна обыкновенно короче самой мышцы, и поэтому мышца состоит из большого числа меньшей длины волокон, расположенных по длине. Свое название поперечнополосатая мышечная ткань получила вследствие поперечной исчерченности в волокнах, наблюдаемой при рассматривании ее в микроскоп к и ясно выраженной в большей части произвольной мускулатуры позвоночных (рис. 2).

Рис. 2. Два поперечнополосатых мышечных волокна человека. Правое волокно разорвано. На месте разрыва видна сарколемма. (Увеличение 250. По Максимову.)

Поперечная исчерченность мышечного волокна зависит от строения отдельных миофибрилл, идущих по длине мышечного волокна. В каждой фибрилле под микроскопом видны правильно чередующиеся темные и светлые участки. Темные участки представляют вещество, двоякопреломляющее свет, называемое анизотропным; светлые участки представляют вещество, однопреломляющее свет,- изотропное. При более сильном увеличении в изотропном, светлом веществе замечается еще узкая темная полоска, так называемая промежуточная, которая разделяет изотропное вещество на две половины; посредине темного вещества наблюдается светлая полоска, называемая срединною или срединным диском. Тождественные участки (темные и светлые) отдельных фибрилл располагаются строго на одном уровне в поперечном направлении, что и обусловливает правильную поперечную исчерченность мышечного волокна.

Описанные первичные волоконца, или мышечные фибриллы, образуют пучки, в которых фибриллы удерживаются в соприкосновении между собою промежуточным зернистым веществом, или саркоплазмой, соединяющей также отдельные пучки волоконец. Распределение фибрилл и их количество в мышечном волокне неодинаковы в мышцах различных позвоночных животных даже одного и того же вида. Они могут быть распределены в саркоплазме пучками, что на поперечном срезе даст картину полей Конгейма.^* При очень большом количестве фибриллы выполняют почти все мышечное волокно. Вокруг ядер саркоплазма образует небольшие скопления.

Форма ядер поперечнополосатых мышц, а также количество ядер и расположение в мышечном волокне не одинаковы и зависят от вида животного и характера мышцы. Ядра могут быть круглые, овальные или в различной степени вытянутые. Обычно они располагаются поверхностно, прямо под сарколеммой, но встречаются также волокна, в которых ядра распределяются по всей толще их. Количество ядер в одном волокне может быть очень большое.

^* (Поля Конгейма представляют из себя участки миофибриллей, отделенные друг от друга прослойками саркоплазмы; видны под микроскопом на поперечных разрезах мышечных волокон.)

Как уже сказано, поверхность мышечных волокон тесно обхватывается прозрачной тонкой оболочкой, называемой сарколеммой. При целости мышечного волокна эту оболочку трудно отличить от подлежащей ткани. Если при расщеплении пучков иглами мышечное вещество случайно нарушается, то между концами разрыва остается промежуток, ограниченный сарколеммой в виде прозрачной оболочки с двойным контуром. Отдельные мышечные волокна, соединяясь рыхлой соединительной тканью (эндомизий), образуют первичные мышечные пучки; несколько первичных мышечных пучков образуют вторичные и т. д., пока не образуется целая мышца, которая снаружи покрыта тонкой оболочной (перимизий) (рис. 3). На концах мышца переходит в сухожилья, посредством которых она прикрепляется к костям.

Рис. 3. Часть поперечного разреза мышечного волокна рака. Фибриллы образуют пучки различных порядков. (По Максимову.)

Относительно соединения мышечных волокон с сухожильными пучками существуют различные мнения. Одни допускают прямой переход мышечных фибрилл в сухожильные фибриллы. По другим авторам, сухожильные фибриллы вплетаются в сарколемму, не проникая во внутрь волокна.

Соответственно своему сложному строению поперечнополосатая мышечная ткань является более усовершенствованной ив физологическом отношении. Сокращение поперечнополосатой мускулатуры происходит под влиянием волевого импульса и гораздо быстрее по сравнению с гладкой мускулатурой.

У некоторых животных поперечнополосатые мышцы ясно разделяются на два вида - красные и белые - и имеют разницу не только в окраске, но и в структурном и функциональном отношении (Краузе, Ранвье). Причина различной степени окраски мышц зависит от большего или меньшего содержания особого красящего вещества (миохрома, близкого к гемоглобину, но не тождественного с ним).

В белых мышцах поперечная полосатость очень ясно выражена; они бедны саркоплазмой, содержат относительно мало ядер; форма ядер отличается большей длиной, они вытянуты и располагаются параллельно оси волокна прямо по поверхности, т. е. непосредственно под сарколеммой. Белые мышцы легко возбудимы, сокращаются очень быстро, но легко утомляются (Ранвье, Грютцнер).

В красных мышцах больше саркоплазмы и ясно выражена продольная полосатость, поперечная же заметна слабее; ядра гораздо многочисленнее и располагаются не только по периферии, но часто и в толще волокна. Ядра красных мышц отличаются еще тем, что гораздо меньше вытянуты и большей частью имеют круглую или овальную форму. Сокращения этих мышц происходят медленнее, но более продолжительно; красные мышцы не так легко утомляются.

Все описанные отличия, касающиеся строения красных и белых мышц, не являются, однако, характерными для мышц всего животного мира. Так, по исследованиям Роллета, оказывается, что у членистоногих (Arthropoda) ядра располагаются на середине волокна, а между тем, мышцы быстро сокращаются; наоборот, у волокон, ядра которых располагаются на поверхности, сокращение происходит медленно. Ранвье описывает красные мускулы у дикого кролика, из которых некоторые по быстроте сокращения соответствуют белым. Подобные же противоречия наблюдались на некоторых мышцах кошек и собак, где так называемые красные мышцы иногда по своему строению соответствовали белым и наоборот (Лебедева, 1930).