Особенности взаимодействия специфической и неспецифической афферентации в межсигнальные периоды

Длительные изменения функционального состояния играют, как известно, большую роль в формировании временных связей (И. П. Павлов, И. С. Беритов, П. С. Купалов и др.). Как указывал И. П. Павлов, сохранение следов возбуждения является одним из определяющих моментов в формировании временных связей, в основе которых лежат, по-видимому, пластические изменения на синапсах и клеточных элементах. По мнению А. Фессара (1958), эффект сохранения следов выступает в разных временных параметрах и выражается в последействии разрядов, продлении градиента деполяризации, посттетаническом потенцировании и длительной циркуляции импульсов в замкнутых кругах. Многими исследователями посттетаническое потенцирование рассматривается как первоначальный процесс, сопровождающийся циркуляцией возбуждений (Eccles, 1953; А. Фессар, 1958; П. К. Костюк, 1960; М. Я. Рабинович, 1961). К такому взгляду можно, безусловно, присоединиться.

В отношении межсигнальных реакций как одной из форм сохранения следов условнорефлекторного возбуждения полагают, что они определяются следовыми процессами в структурах центральной нервной системы, которые сохраняются после очередных сочетаний условного и безусловного раздражений (И. П. Павлов, П. С. Купалов, К. С. Абуладзе и др.)

Длительное сохранение следовых реакций связывали со времен И. П. Павлова главным образом со следами возбуждения на синапсах кортикального уровня. В электрофизиологических опытах это подтверждено М. Н. Ливановым, К. Л. Поляковым (1949), М. Н. Ливановым и сотр. (1951), К. С. Логуновой и В. С. Русиновым (1950), Р. Н. Лурье и В. С. Русиновым (1952), М. Вреже (1958), Ю. Г. Кратиным (1959), Н. В. Голиковым (1960) (на основании работ его сотрудников - Р. С. Лопухиной, Е. Б. Штурмер и А. Г. Копыловой), М. Я. Рабиновичем (1961), С. Н. Раевой (1966), В. М. Васильевой, В. Ф. Коноваловым (1966), В. Ф. Коноваловым (1967) и др. В противоположность этому Н. А. Рожанский (1941) считал, что следы ассоциаций могут сохраняться на всех уровнях мозга. И, действительно, ряду авторов удалось наблюдать воспроизведение ритмических раздражений в ЭЭГ стволовых структур и, в частности, ретикулярной формации, которое длилось десятки минут (Yoshii и сотр., 1956; Н. В. Голиков, 1960). Аналогичные наблюдения в отношении хвостатых ядер были сделаны Ф. Н. Серковым и И. П. Паламарчуком (1960). Эти наблюдения позволяют думать, что в сохранении следового возбуждения повинны и субкортикальные структуры. Полученные до сих пор данные не дают, однако, возможности судить о том, какова локализация следовых процессов в различных субкортикальностволовых структурах при межсигнальных реакциях, однозначна ли природа всех реакций, наблюдающихся в межсигнальные периоды, однозначна ли природа межсигнальных реакций на разных этапах становления рефлекса, каковы пусковые процессы, вызывающие межсигнальные реакции на разных этапах становления рефлекса и, наконец, какое значение имеют межсигнальные реакции для формирования условной связи.

Подобному анализу были подвергнуты изменения ЭГ при 800 межсигнальных реакциях у 4 собак (от 100 до 300 реакций у каждой).

Изучение электрических процессов в разных звеньях слухового анализатора (кохлеарные ядра, верхняя олива, внутренние коленчатые тела, заднее двухолмие, кора сильвиевой и эктосильвиевой извилин), кожно-двигательного анализатора (ядра нежного и клиновидного канатиков, вентральное ядро таламуса, кора сигмовидной извилины), а также в неспецифических системах ствола мозга (ретикулярная формация продолговатого, среднего, межуточного мозга) и ряда других образований, сопровождающих межсигнальные реакции конечности, показало, что изменения электрической активности, сопутствующие таким реакциям, делятся на две группы.

В одних случаях межсигнальные реакции не сопровождаются видимыми изменениями электрической активности. Эта форма изменений занимает у разных собак от 1 до 35% всех межсигнальных реакций, в то время как сигнальные раздражения не сопровождаются видимыми сдвигами ЭГ в 10-17% всех реакций.

Вторая группа межсигнальных реакций сопровождается изменениями электрической активности, которые повторяют собой сдвиги ЭГ, характерные для той или иной электрографической стадии выработки условного оборонительного рефлекса.

Количественный анализ межсигнальных реакций у четырех собак показал, что имеются три типа электрографических картин, сопровождающих межсигнальные реакции второго рода. Первый тип повторяет картины активности, сопровождающие сдвиги электрических потенциалов, характерные для условных реакций в каждой данной стадии выработки рефлекса. Эти изменения сопутствуют 30-70% всех межсигнальных реакций. Второй тип представляет изменения электрической активности, опережающие собой сдвиги ЭГ, наблюдаемые при осуществлении рефлексов в следующей стадии их формирования. Эти изменения сопровождают 20-30% всех межсигнальных реакций. И, наконец, третий тип отражает те изменения электрической активности, которые сопровождали реакции в один из предыдущих этапов выработки рефлекса. Такие картины наблюдались в 5-20% всех межсигнальных реакций.

Сопоставление этих типов изменений со сдвигами активности, сопровождающими условнорефлекторные реакции, показало, что последние отличаются следующими особенностями. Реакции первого типа составляют 70-80%, реакции второго типа - 3-7% и, наконец, реакции третьего типа - 4-12%. Таким образом, при осуществлении межсигнальных реакций в гораздо большем проценте случаев (20-30%), чем при сигнальных реакциях (3-7%), появляются изменения электрических потенциалов, опережающие собой будущие события, т. е. сдвиги ЭЭГ, сопровождающие условные реакции на следующих стадиях выработки рефлекса.

Соотношение электрографических типов активности, сопровождающих межсигнальные реакции, зависит от этапа формирования оборонительного условного рефлекса на звук. Наибольший процент межсигнальных реакций в первых стадиях выработки условного рефлекса падает на реакции второго типа. Иными словами, в первых двух стадиях формирования условной реакции (стадиях генерализации) изменения электрической активности, сопутствующие "спонтанным" движениям конечности в наибольшем проценте случаев (55%), отражают картины активности, сопровождающие условные реакции на последующих стадиях выработки рефлекса. По мере формирования и упрочения условного рефлекса происходит уменьшение количества межсигнальных реакций второго типа до 13%. В противоположность этому по мере образования условного рефлекса увеличивается процент межсигнальных реакций первого типа, т. е. реакций, сопровождающихся теми же сдвигами электрической активности, которые характерны для условных реакций в данной стадии выработки рефлекса. Особенно возрастает процент межсигнальных реакций первого типа к IV и V электрографическим стадиям формирования рефлекса (с 32-37 до 64%). Что касается межсигнальных реакций третьего типа, т. е. реакций, сопровождающихся изменениями электрической активности, аналогичными сдвигам, сопутствующим условным реакциям в одной из предшествующих стадий образования рефлекса, то процент такого рода реакций по мере выработки рефлекса несколько (с 4-9 до 16%) возрастает. И, наконец, процент межсигнальных реакций, которые не сопровождаются видимыми изменениями электрической активности, не испытывает закономерных изменений по мере становления рефлекса. Те колебания, которые эта форма рефлекса испытывает в разные стадии, не носят закономерного характера.

Если сопоставить динамику типов активности при межсигнальных реакциях с динамикой тех же картин активности при сигнальных реакциях в разных стадиях выработки рефлекса, оказывается, что характер распределения типов электрических процессов, сопровождающих условные реакции в каждой стадии формирования оборонительного условного рефлекса у тех же животных, сохраняется в принципе тем же, однако по абсолютным значениям различия эти менее выражены.

Кроме описанных выше электрографических картин активности, сопровождающих межсигнальные реакции, следует остановиться и на характере их следов. Иногда удается видеть, что, хотя сама межсигнальная реакция осуществляется на фоне изменений ЭЭГ, характерных для данной стадии выработки рефлексов, или не сопровождается видимыми изменениями электрической активности, на ее следах развиваются процессы, характерные для следующего этапа формирования условной оборонительной реакции.

Иными словами, на следах такого рода межсигнальных реакций формируются процессы, характерные для будущих этапов становления условного рефлекса.

Уже сообщалось о том, что аналогичные изменения электрической активности, предваряющие сдвиги ЭЭГ в будущей стадии формирования условного оборонительного рефлекса, наблюдаются и на следах условных оборонительных рефлексов.

Итак, анализ электрических процессов, сопровождающих межсигнальные реакции при выработке оборонительного условного рефлекса у собак, свидетельствует о неоднородной природе и механизмах разного рода межсигнальных реакций. Межсигнальные реакции, не сопровождающиеся существенными изменениями электрической активности, очевидно, мало связаны с механизмом формирования временной связи. Такого рода межсигнальные реакции носят позиционный характер и по эффекторному выражению имеют меньшую амплитуду подъема конечности. Эти реакции носят сугубо индивидуальный характер: у одних животных они вообще не наблюдаются, у других они составляют более трети всех межсигнальных реакций.

Межсигнальные реакции второго рода тесно связаны с механизмом формирования условного оборонительного рефлекса. Осуществление этих реакций происходит при воспроизведении электрографических картин активности, характерных для той или иной стадии формирования рефлекса. Выделено три типа таких реакций: первый тип межсигнальной реакции, соответствующий данной стадии; второй тип межсигнальной реакции, опережающий собой будущую стадию формирования рефлекса, и, наконец, третий тип межсигнальной реакции, отражающий одну из предыдущих стадий образования рефлекса. Так как каждый тип межсигнальной, реакции в процессе становления рефлекса испытывает определенную эволюцию, сходную с эволюцией электрических процессов, сопровождающих сигнальные реакции, можно думать о значительной близости механизмов обеих реакций. Это позволяет присоединиться к мнению П. С. Купалова (1933), Ю. Конорского и С. Миллера (1936), А. И. Шумилиной (1949а, б, в), М. Я. Рабиновича и Л. Г. Трофимова (1957), Е. Н. Соколова (1959), Е. И. Плонской (1959) и др., рассматривающих межсигнальные реакции как результат повышения возбудимости (появления доминантного возбуждения) в звеньях дуги условного рефлекса, возникающего вследствие сохранения следов условнорефлекторного возбуждения. Этот взгляд согласуется с данными Н. И. Николаевой (1953), Б. И. Ходорова (1958), обнаружившими состояние повышенной возбудимости в условнорефлекторном и безусловнорефлекторном центрах коры головного мозга собак при выработке рефлексов.

Что касается механизмов формирования межсигнальных реакций на разных этапах становления рефлекса, то, по-видимому, трудно думать об их полном тождестве. Нельзя не согласиться с Е. Н. Соколовым (1959), что каждая межсигнальная реакция определяется повышением возбудимости в первую очередь центральных звеньев сигнального анализатора. Но на всех ли этапах формирования рефлекса это так?

Наблюдения М. Н. Ливанова и его школы показывают, что в процессе формирования временной связи состояние взаимодействующих анализаторов в межсигнальные периоды испытывает существенную эволюцию: на первых этапах выработки оборонительного условного рефлекса в межсигнальные периоды потенциалы в ритме сигнальной стимуляции регистрируются во всей коре мозга кролика, затем приурочиваются к территориям взаимодействующих анализаторов и, наконец, остаются лишь в корковом конце безусловнорефлекторного анализатора. Иными словами, эти наблюдения свидетельствуют о том, что следы условнорефлекторного возбуждения сначала сохраняются всеми кортикальными формациями (начиная с сигнального анализатора), а затем выявляются лишь в безусловнорефлекторном центре.

Как показали наши исследования, аналогичная эволюция имеет место как в корковых, так и в субкортикально-стволовых структурах мозга собаки при межсигнальных реакциях. Эти реакции в начале выработки рефлекса в наибольшем проценте случаев осуществляются на фоне или на следах таких сдвигов электрической активности, когда отчетливо выявляется активация во всех звеньях сигнального анализатора. Что касается заключительной стадии формирования рефлекса, когда ни по показателям вызванной, ни по показателям суммарной электрической активности в большинстве звеньев слухового анализатора (кроме ядер верхнего оливарного комплекса) не наблюдается видимых изменений ЭЭГ в момент осуществления межсигнальных движений конечности, трудно думать, что межсигнальные реакции определяются повышением возбудимости сигнального анализатора. Наблюдения школы М. Н. Ливанова и наши данные позволяют полагать, что условнорефлекторное возбуждение сохраняется преимущественно в безусловнорефлекторном анализаторе, где оно под влиянием любых раздражений легко выходит на эффектор.

Из сказанного следует сделать вывод, что механизмы формирования межсигнальных реакций на разных этапах становления рефлекса различны и включают ту доминантную констелляцию, которая складывается на данном или будущем этапе формирования условного рефлекса.

Различия в динамике выделенных нами типов активности при межсигнальных и сигнальных реакциях заключаются в том, что электрографические картины, характерные для будущего этапа формирования условной реакции, появляются при осуществлении межсигнальных реакций в гораздо большем проценте случаев (20-30%), чем при сигнальных реакциях (3-7%). Очевидно, межсигнальные реакции, особенно в первых стадиях становления условного рефлекса, способствуют появлению опережающего возбуждения (П. К. Анохин, 1962), облегчающего формирование условного рефлекса. Полученные данные позволяют думать о значении межсигнальных реакций для формирования рефлекса. Являясь его производным, межсигнальные реакции как бы тренируют нервную систему и ускоряют процесс формирования рефлекса. С этой точки зрения легко понять факт большого количества межсигнальных реакций в период активного формирования условного рефлекса и уменьшения последних в период его упрочения.

По мере формирования рефлекса и его тренировки межсигнальные реакции все в меньшей степени опережают будущие события и все больше отражают текущие и отчасти прошлые условные реакции, в конечной стадии вообще перестают проявляться.

Таким образом, сохранение следов условнорефлекторного возбуждения, являющегося результатом встречи взаимодействующих возбуждений на уровне каждой структуры мозга, происходит во всех этих формациях. Следовые процессы меняются по объему и локализации в соответствии с этапом выработки условного рефлекса и играют активную роль в его становлении.