Глава 9. Моделирование структуры и функции центральной нервной системы (Д. Н. Меницкий)

I. О сущности и значении моделирования

Содержание предыдущих глав, посвященных различным аспектам структуры и функции отдельных нейронов, неизбежно приводит к вопросу о значении центральных нейронов в целостной (интегральной) деятельности мозга, о функциональной организации нервной системы, а также о том, насколько известные нам свойства нейронов соответствуют современным представлениям об этой организации, о связи нейрофизиологических показателей с механизмами и проявлениями высшей нервной деятельности. В данном плане к настоящему времени накопилось огромное количество материала - разрозненных фактов, наблюдений, гипотез, число которых увеличивается все быстрее, - однако до сих пор нет единой теоретической базы, которая могла бы объединить все эти данные в строгую количественную теорию о соотношении структуры и функций мозга на различных уровнях рассмотрения.

Эта задача приобретает особую важность в связи с неотложной необходимостью сопоставления достижений нейрофизиологии с классическими описаниями безусловных и условных проведенческих реакций (Саркисов, Бассин, Банщиков, 1963). Как известно, И. П. Павлов, изучая высшую нервную деятельность животных методами условных рефлексов с применением экстирпации отдельных областей мозга, оставался на уровне макроскопического подхода и не ставил себе задачей свести деятельность полушарий на уровень отдельных нейронов.

В последние годы благодаря микроэлектродным исследованиям стали известны некоторые данные относительно структуры и функции отдельных нервных клеток. Однако непосредственное сопоставление этих данных с целостными реакциями мозга пока не позволяет раскрыть даже основные принципы согласованного и весьма эффективного взаимодействия миллиардов нейронов в центральной нервной системе.

Конечно, и в нейрофизиологии имеются некоторые специальные подходы для решения этой задачи. Так, Г. А. Вартанян и Н. Н. Василевский (1964а) рекомендуют установить корреляции деятельности отдельных клеток и их совокупностей с конечным полезным эффектом в онтогенетическом и сравнительно-физиологическом аспекте. А. И. Карамян (1962) полагает, что крайне важным является параллельное использование различных методов исследования, в частности нейрохирургических, нейрогистологических и электрофизиологических. Вместе с тем трудность заключается в том, что большая сложность, динамичность (нестационарность во времени) реакций нервной системы и взаимозависимость ее элементов между собой и внешней средой делают малоэффективными обычные методы научного исследования (анализ, индукция, дедукция).

Как известно, главные свойства всякого целого несводимы к свойствам его образующих элементов, взятых порознь. Поэтому, пожалуй, главным направлением современной нейрофизиологии следует считать круг проблем, касающихся разработки упрощенных, но адекватных моделей структуры и функции сложных управляющих систем. В основу подобных моделей следует класть информационные процессы, связывающие управляющий организм и управляемый объект в единую систему с внешней средой. Понятно, что для успешного решения этой задачи ее прежде всего необходимо достаточно четко поставить, т. е. описать имеющиеся в нейрофизиологии данные и представления в понятиях теории информации и управляющих систем.

В настоящее время существуют различные точки зрения относительно объема и содержания понятия информации, однако, по нашему мнению, наиболее рациональная из них - та, согласно которой информация является таким всеобщим средством материи, как разнообразие ее структуры, а количество информации - как мера, величина этого разнообразия.

В другом аспекте информации есть характеристика свойства отражения данной системой внешней среды или другой системы (модель и оригинал). С этой точки зрения, идеальное отражение мозгом внешней среды заключается в функциональном соотношении разнообразия свойств внешних (отражаемых) объектов и внутренних физиологических состояний мозга. Иными словами, мозг в некотором смысле есть универсальная информационно-функциональная модель окружающей среды и организма, которая используется последним для оптимальной саморегуляции и приспособления к условиям среды. В этой модели проявляется диалектическое единство структуры и функции, материи и формы движения, информации и управления.

Развитие кибернетики выдвинуло моделирование в ряд таких понятий, которые имеют не только узкоспециальное, но и философское, гносеологическое значение - таких, как теория, гипотеза, эксперимент. Понятие модели в этом смысле определяется как такая материальная или умозрительная (мысленная) система, изучение которой дает нам на основании теории подобия, аналогии или гомологии, принципов изоморфизма или гомоморфизма правильное представление о некоторых свойствах структуры или функции оригинала (действительного объекта исследования). Принцип подобия связывает пару или несколько явлений таким образом, что все параметры модели (в случае полного подобия) или только некоторые (неполное или локальное подобие) в любой момент времени и в сопоставимых точках пространства отличаются количественно от соответствующих параметров оригинала в определенное (постоянное в данном исследовании) число раз. Этот принцип играет большую роль при моделировании и технике (конструкции, отличающиеся геометрическими размерами) и биологии (организмы одного вида). Если же пара явлений или систем (оригинал и модель) имеют разную природу (например, горный рельеф и топографическая карта), то взаимосвязь между ними характеризуется принципом изоморфизма - однозначного соответствия между двумя множествами элементов этих систем. В случае неоднозначного соответствия (когда, например, один элемент модели соответствует группе элементов оригинала) говорят о гомоморфизме, т. е. о неполном, приближенном изоморфизме.

Модель может строиться также на основе аналогии, что в биологии означает функциональное сходство органов, в противоположность гомологии - сходству по происхождению или структуре.

В технике метод моделирования используется давно и занимает промежуточное положение между непосредственным исследованием оригинала и его математическим анализом. Моделирование рационально в тех случаях, когда оригинал слишком сложен, чтобы производить его строгий математический анализ, а эксперимент невозможен или нельзя учесть (контролировать) все существенные условия реального опыта с данной сложной системой.

При этом из всего явления выбирается какая-либо одна его сторона, характеристика, определяется упрощенная схема или ситуация. Затем строится некоторая модель (наглядная или абстрактно-схематизированная), в той или иной мере соответствующая выбранной схеме изучаемого явления.

Следующей задачей является полное познание самой модели. Обычно не все ее характеристики достаточно хорошо соответствуют реальной действительности или даже упрощенной, абстрактной схеме явления. Но, изучив модель, мы можем улучшить или изменить ее функционирование в сторону большего приближения к исследуемому процессу. Может оказаться, что данная модель непригодна и вследствие наших неверных представлений об изучаемом явлении, о его внутренних механизмах и закономерностях. Тогда рассмотрение модели может послужить отправным пунктом для построения новой гипотезы и модели совершенно другого вида. В процессе познавательной деятельности модели совершенствуются и уточняются.

Наибольшее распространение к настоящему времени получили электрические модели, поскольку электрические величины легко поддаются трансформации, точному измерению и регистрации. Основой для многих электрических моделей являются глубокие аналогии между динамическими зависимостями механических, акустических, электрических и тепловых величин. Так, например, при расчете распределения нагрузок или вибраций в больших технических сооружениях вместо точной миниатюрной модели можно собрать электрическую схему, где индуктивность соответствует массе, емкость - свойству эластичности, электрическое напряжение - механической силе, величина тока - объемной скорости, сопротивление - величине силы трения и т. п. Таким образом, рассчитывая эквивалентную электрическую схему в различных режимах работы по известным законам электротехники, инженеры получают данные об изменении механических состояний исследуемой конструкции.

Использование моделей нервной системы и ее элементов началось давно. По свидетельству А. А. Ухтомского (1954, стр. 14-15), первую модель нервного возбуждения построил Маттеуччи в 1863 г. В этой модели нервного проводника была применена платиновая проволока, покрытая пористым материалом, пропитанным электролитом.

Более совершенная модель такого типа, предложенная Германном (1875, цит. по: Ухтомский, 1954) показала, что распространение волны после раздражения происходит в обе стороны, что в месте повреждения покрытия при соприкосновении платины с электролитом возможно возникновение поляризационного потенциала, который изменяется под действием постороннего тока. Однако и эта модель не могла вполне удовлетворить физиологов, так как проведение импульсов происходило по правилам термодинамики, т. е. с затуханием во времени и с расстоянием. Здесь не учитывалась возможность восстановления энергии процесса за счет местных химических реакций.

Заслугой Лилли является создание модели распространения возбуждения, в которой отражались и физические, и химические стороны возбуждения. Если поместить стальную проволоку в крепкую азотную кислоту, то бурная вначале реакция скоро прекратится ввиду образования на поверхности тонкой пленки индифферентных окислов. Если же в одном месте повредить пленку, то реакция снова возобновится и будет распространяться волнами в обе стороны от царапины, повреждая пленку и снова ее создавая за собой. Впоследствии Лилли осуществил модель в виде кольца, на котором он воспроизвел незатухающее, бездекрементное распространение реакции на несколько километров. Для этого он заставил двигаться волну только в одном направлении, блокировав другую волну местным охлаждением, аналогично тому, как это делается на нерве. Этими опытами были обоснованы и другие важные в физиологии выводы - о зависимости скорости проведения возбуждения от диаметра нерва и градиента нарастания потенциала тока действия.

Рассмотренные выше примеры показывают, что отдельные попытки моделирования физиологических процессов и явлений производились неоднократно. Большой вклад в развитие и эффективное использование моделей и модельных представлений внесли наши отечественные выдающиеся ученые - И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, И. П. Павлов, А. Ф. Самойлов и др. По выражению А. А. Ухтомского (1954, стр. 14), "постройка модели физиологического явления всегда играла большую роль в истории нашей науки; нельзя ругать модель за то, что через нее иногда искажают истину, как нельзя ругать топор за то, что поранишь им руку".

Последние годы в развитии электрофизиологии характеризуются большим разнообразием биофизических моделей нервной системы и биоэлектрических процессов. Они оказались особенно полезными для количественного анализа ограничений, которые накладываются на процессы взаимодействия между средой и протоплазмой, и управления, которое протоплазма осуществляет над связанным с ней органическим веществом. Хотя попытки полной имитации динамических условий на естественной границе между протоплазмой и органическим веществом пока не увенчались успехом, сами по себе эти модели могут подсказать биологам существование некоторых процессов и физических механизмов, которые не удается обосновать или предсказать какими-либо доводами и расчетами.

Однако в современной науке наибольшее значение приобретает более широкое и глубокое толкование слова "модель", в котором основной акцент ставится на моделирование предполагаемых скрытых внутренних свойств и связей сложного объекта. По выражению академика В. М. Глушкова (1963, стр. 13): "Подобные модели существуют лишь в описаниях и, как правило, не нуждаются в изготовлении их в виде тех или иных физически ощутимых объектов...", "ясно, что моделирование любого объекта в подобном смысле не что иное, как фиксация того или иного уровня познания этого объекта, позволяющая описывать не только его строение, но и предсказывать (с той или иной степенью приближения) его поведение. В отличие от обычного физического моделирования подобное моделирование естественно назвать информационным, подчеркивая тем самым, что речь идет об информации о данном объекте, имеющейся в нашем распоряжении".

Хотя следует отметить, что при подобном определении всякое моделирование является информационным (так как и "физическая" модель не может быть построена без получения информации о данном объекте), это высказывание весьма удачно определяет основные особенности современного этапа развития метода моделирования. Оно подчеркивает, во-первых, тенденцию к специальному изучению организации-структуры, взаимосвязи элементов сложных систем, которые изучаются в физиологии и кибернетике на основе понятий информационных процессов, и, во-вторых, что моделями могут быть не только материальные системы и явления, но и мысленные образы, математические формулы, логические схемы.

В настоящее время существуют различные точки зрения на объем и содержание понятия информации, однако, по нашему мнению, наиболее рационально полагать, что информация является таким всеобщим свойством (атрибутом) материи, как разнообразие, а количество информации - как мера, величина этого разнообразия. Таким образом, информационное моделирование предполагает отражение разнообразия структуры оригинала.

Увеличение количества информации в биологической системе отражает ход онтогенетического и филогенетического развития живых организмов. Накопление информации при повышении степени организации биологической системы является показателем направления в эволюции и связано с совершенствованием и качественным изменением процессов саморегуляции. Если в живой природе развитие, ассимиляция, прогресс связаны с увеличением информации (уменьшением энтропии), то, наоборот, разложение, диссимиляция, регресс - характеризуются рассеянием информации, увеличением энтропии.

Какие трудности возникают при моделировании живых систем, показывают такие цифры (Кастлер, 1960). При переходе от атомного уровня к молекулярному, затем к клеточному и целому организму (человек) количество информации в системе увеличивается соответственно в 10³, 10¹¹, 10¹⁴ раз.

Другое направление кибернетического моделирования можно определить как функциональное (Новик, 1963). В этом случае модель строится на основании внешних функциональных зависимостей системы от среды, абстрагируясь от внутренних причинных связей, вещественных субстратов, энергетических процессов. Принципы изоморфизма здесь распространяются не на структуры элементов модели в оригинале, а на отношение их функций (изофункционализм). В частности, это отношения входа и выхода (стимул-реакция) какой-либо сложной системы (принцип "черного ящика"). Подобный метод без сомнения был известен в биологии и раньше, однако теперь он получает общую количественную формулировку в терминах теории автоматического регулирования. Функциональные модели сложных систем в нейрокибернетике описывают их динамические характеристики, т. е. их поведение, функции в дополнение (а не как альтернатива) моделям информационным или структурным.