IV. Механизмы саморегуляции в нейрональных системах анализаторов

Было бы неправильно представлять, что в восходящих афферентных системах осуществляется только передаточная функция. Одним из важнейших механизмов в деятельности отдельных анализаторов является саморегуляция и самоорганизация их деятельности. Саморегуляция заключается в поддержании устойчивого равновесия системы. И. П. Павлов рассматривал саморегуляцию как фундаментальную черту построения живой системы. В живых организмах процессы саморегулирования охватывают все уровни организации, начиная от отдельных биохимических систем и кончая общими реакциями, обеспечивающими уравновешивание организма со средой. Конечным итогом саморегулирования является не только приведение системы в устойчивое равновесие, но и поддержание ее параметров в оптимальных границах.

Выше уже отмечалось, что нейрональные реакции отличаются значительной вариабильностью и относительной нестационарностью уровней активности. В сложных нейрональных сетях, состоящих из многих сотен, тысяч и миллионов отдельных клеток, процессы межнейронного взаимодействия носят выраженный вероятностный характер. В этих условиях процессы саморегулирования приобретают особо важное значение. Эшби и Уолкер (Ashby a. Walker, 1962) подчеркивают это обстоятельство. Их расчеты показали, что без регулирования многокомпонентные нейрональные системы будут наиболее вероятно находиться либо в состоянии полного прекращения деятельности, либо в состоянии хаотической непрерывной активности.

Принцип саморегуляции был сформулирован в нейрокибернетике в виде понятия так называемой обратной связи, являющейся определяющим компонентом любой саморегулирующейся системы (Анохин, 1961, 1962б; Меницкий, 1957; Демирчоглян, 1961; Поляков, 1964, и др.). Структурной основой саморегуляционных и самоорганизационных процессов является кольцевая система связей между отдельными звеньями каждого анализатора (Гращенков и Латаш, 1964).

Саморегулирующиеся механизмы особенно отчетливо выступают при угасании ориентировочного рефлекса, при выработке и угашении временной связи.

Проявление ориентировочной реакции или выработка временной связи в какой-то мере связаны с механизмами ретикулярного облегчения всех звеньев восходящих афферентных систем (Гасто и Роже, 1958; Соколов, 1963а, 1963б, 1964а, 1964б), поскольку такого типа эффекты наблюдаются и при раздражении неспецифических ядер (Dempsey a. Morison, 1942; Moruzzi a. Magoun, 1949; Наумова, 1963). Напротив, механизм изменения активности коры, подкорковых и стволовых ядер при угнетении ориентировочного рефлекса (возможно, также и при концентрации очага условного возбуждения в период специализации временной связи) преимущественно определяется функционированием кортикофугальных связей к нейронам 2-го и 3-го порядка и ретикулярной формации (Соколов, 1963а, 1963б).

При угашении ориентировочной реакций особенно отчетливо изменяется активность так называемых нейронов "внимания", которые удалось обнаружить в коре (Hubel et al., 1959; Виноградова и Линдслей, 1963) и в подкорковых образованиях (Jasper, 1964). По всей вероятности, в коре и подкорке эти клетки составляют единую функциональную систему.

В настоящее время уже имеются многочисленные данные о регулирующем влиянии высших отделов на передаточные функции в низших звеньях отдельных анализаторов. Так, Левит и сотрудники (Levitt et al., 1964) показали тормозные влияния моторной и соматосенсорной областей коры на нейроны ядер нежного и клиновидного пучков. При этом особенно отчетливо подавлялась фоновая активность. Бродал и Вальдберг (Brodal a. Waldberg, 1960) показали, что тормозные и возбуждающие кортикофугальные влияния осуществляются разными участками коры и передаются по различным нисходящим волокнам. Огден (Ogden, 1960), Ивама и Яматото (Iwama a. Yamamoto, 1961) и другие описали модулирующие влияния коры на передачу в таламических соматосенсорных ядрах.

Показаны также нисходящие тормозящие влияния в системе слухового анализатора (Hernandez-Peon et al., 1956; Desmedt a. Mechelse, 1958, 1959; Гершуни, 1959; Vesely, 1963) и в зрительном анализаторе (Wideh a. Ajmone Marsan, 1960; Ajmone Marsan a. Morillo, 1961; Mescherskii, Gustson, 1964, и др.).

Морфологической основой нисходящих регулирующих влияний являются выявленные нейрогистологами многочисленные кортикофугальные и нисходящие волокна от ряда отдельных ядер подкорки к афферентным нейронам 1-го, 2-го и 3-го порядков. Например, Метлер (Mettler, 1935), Низино (Nisino, 1940), Ауэр (Auer, 1956) и Кейперс (Kuypers, 1958) показали особенности хода кортикофугальных волокон от моторной и соматосенсорной коры. Г. П. Обухова (1963) описала эфферентные пути от слуховой коры к латеральным ядрам таламуса, к медиальному коленчатому телу и к ядрам передних и задних бугров четверохолмия.

Возможным проявлением процессов саморегуляции является снижение частоты фоновой импульсации по направлению от рецепторов к высшим центрам, что способствует увеличению отношения "сигнал-шум". Так, например, Герц и сотрудники (Herz et al., 1964) отметили в зрительной системе уменьшение среднего фона с 35.5 имп./сек. в зрительном тракте до 14.0 имп./сек. в наружном коленчатом теле и до 5.7 имп./сек. - в коре. Низкий уровень фоновой активности у корковых нейронов также отмечали и другие исследователи.

Одним из важнейших механизмов в саморегулирующихся процессах и системах является оптимизация потока сенсорной информации (Меницкий, 1964). В широком смысле это понятие можно понимать как "регулирование входа". В отношении анализаторных систем мозга оптимизация представляется как приведение к некоторому оптимальному (наиболее выгодному) соотношению общего количества поступающей информации и ее биологической и экологической значимости. Поэтому в отдельных случаях в процессе оптимизации общее число передаваемых импульсов может не только уменьшаться, но и значительно увеличиваться. В биологических системах имеется масса примеров регулирования с поиском оптимума. Например, зависимость ширины зрачка от уровня освещенности; зависимость частоты и глубины дыхания от напряжения кислорода и углекислоты в крови и т. д.

В нейрональных системах механизм оптимизации, вероятно, связан не только с ограничением или увеличением общего числа (потока) передаваемых импульсов по какой-то цепочке нейронов или сети, но и с существенным преобразованием релейного перекодирования (Брезье, 1964). Эти процессы пока еще точно не изучены. Можно полагать, что их наиболее выгодно будет изучать на модели ориентировочного рефлекса, при выработке и угашении временных связей.