Глава 7. Фоновая и вызванная импульсная активность нейронов (Н. Н. Василевский)

I. Многообразие реакций отдельных нейронов

Все без исключения механизмы нервной деятельности в конечном итоге связаны с активностью отдельных единиц нервной ткани - нейронов. Микроэлектродные исследования показали большое разнообразие типов проявления их деятельности, а также сложный характер механизмов, управляющих работой нейронов. Можно полагать, что разнообразные типы активности связаны с многообразием выполняемых ими функций, а также богатством функциональных связей отдельных клеток друг с другом.

Микроэлектродные исследования также показали, что нейроны наделены не только релейными, передаточными функциями. Каждый нейрон, как это было видно из предшествующего изложения (глава 6), является в какой-то мере интегрирующим элементом, поскольку на нем оканчиваются аксональные окончания не одного, а некоторого множества других нейронов. Конечно, эти две функции находятся в теснейших взаимоотношениях друг с другом, хотя последние и представляются крайне разнообразными и лабильными. Только в отдельных случаях между двумя функциями нейрона могут устанавливаться простые, однонаправленные отношения. Поэтому лишь в редких случаях наблюдается линейная связь между параметрами афферентного стимула и эфферентной импульсацией нейрона.

Кроме того, и существующие соотношения между активностью каждой отдельно взятой нервной клетки и целостными реакциями нервной системы также представляются сложными. В данном отношении особенно демонстративными оказались наблюдения Джаспера, Риччи и Доуна (1958) об особенностях реакций отдельных нейронов в условнорефлекторном очаге. В двигательной коре у обезьян ими было описано девять типов ответов нейронов на условный раздражитель.

Многообразие отдельных реакций нейронов может быть связано также и с тем, что различные возбуждающие системы нейрона не вполне эквивалентны и равноценны друг другу. Так, известную роль может играть расстояние синапсов от низкопороговой зоны нейрона, поскольку падение величины электротонического потенциала, возникшего с далеко расположенных синапсов, может быть больше, чем от тех, которые находятся вблизи низкопороговой, триггерной зоны нейрона. В этом отношении интересны данные Пурпура (Purpura, 1963), который показал различные влияния аксодендритических и аксоматических синаптических групп на деятельность корковых нейронов.

Фадига и Брукхарт (Fadiga a. Brookhart, 1960) выявили, что соматический ВПСП у мотонейронов лягушки способен в значительной мере облегчаться при ритмической стимуляции и амплитуда его не снижается даже при частом раздражении. Напротив, дендритический ВПСП может облегчаться лишь в незначительной степени, и при ритмической стимуляции его амплитуда быстро снижается.

По мнению большинства авторов, возбуждение аксо-соматической группы синапсов сопровождается короткой реакцией физического типа, а активирование аксо-дендритических синапсов дает длительную (тоническую) модуляцию фоновой активности (ф. а.) нейрона, - как в сторону ее усиления, так и в сторону ослабления.

Следует отметить, что эти различия в эффектах связаны не только с особенностями синапсов и их расстоянием от сомы нейрона, но, вероятно, и с особенностями процессов, происходящих в самих дендритах.

Одним из факторов вариаций фоновой и вызванной активности нейронов ц. н. с. всех уровней является флуктуация (нестабильность) его физиологических параметров, в частности порога активации нейрона (Lloyd a. Mclntyre, 1955; Hunt, 1955a, 1955b; Фришкопф и Розенблит, 1956; Вартанян и Василевский, 1963б; Werner a. Mountcastle, 1963, и др.). Следует отметить, что при определенных состояниях нейрона и слабых и частых раздражениях особенно отчетливо проявляются флуктуации реакций нейрона. Многими авторами были определены вероятностные функции порога. Так, Фришкопф и Розенблит определили ее для нейронов слуховой системы, Ллойд и Макинтайр - для мотонейронов спинного мозга. Хант (Hunt, 1955) показал, что в нейрональной популяции флуктуации порогов отдельных нейронов частично коррелированы между собой, а частично независимы и, по-видимому, связаны преимущественно с локальными процессами в каждой отдельной клетке (например, с выделением квантов медиатора в синапсах, локальными флуктуациями МП, хаотическими колебаниями в распределении ионов по обе стороны возбудимой мембраны). Коррелированные колебания порога связаны с теми влияниями, которые воздействуют на всю популяцию нейронов. Хант отводит большую роль фоновой активности вставочных нейронов, поскольку удалось показать, что блокирование полисинаптических путей при введении мианезина значительно уменьшает колебания реакций всей группы клеток.