VII. Заключение

Итак, возбудимость характеризует главным образом проводящие функции нервной системы. Нервные импульсы сами по себе не являются интегрирующим механизмом. Их главная роль состоит в проведении сигналов на большие расстояния. Эти функции сформировались в ходе эволюции: в результате необходимости оперативно передавать информацию из одной части тела в другую, из одного отдела ц. н. с. в другой (Grundfest, 1957; Буллок, 1959; Раштон, 1961; Вартанян и Василевский, 1964а, и др.).

Информационные потоки импульсной активности и пространственная организация этих потоков в сложных структурах ц. н. с., по-видимому, исчерпывают собой все оперативные механизмы аналитико-синтетической деятельности мозга. И хотя интеграции в основном протекают в телах и дендритном аппарате нейронов и многие из интегративных механизмов представляют собой подпороговые процессы, тем не менее импульсация нейронов несет в себе сведения о конечных итогах этой интегративной деятельности к другим нервным клеткам и их объединениям. В связи с этим важнейшая роль возбудимости как свойства мембран с проводящим электрогенезом (Grundfest, 1957) заключается в том, чтобы обеспечивать передачу информации по нервным каналам связи без искажений.

По-видимому, разные типы нейронов наделены различной интегративной способностью и различной способностью к сохранению информации. В некоторых из них доминируют передаточные функции. Это особенно касается релейных нейронов с длинными аксонами и ассоциативных нейронов различных отделов ц. н. с. В то же время механизмы, регулирующие возбудимость, могут принимать участие и в системной интегративной деятельности, когда переработка информации осуществляется в процессе ее передачи от одного звена системы к другому. Ограничение афферентного потока импульсации, идущей от рецепторов; регуляция ассоциативных каналов; обратные связи, ограничивающие активность предыдущего звена системы; боковое торможение, создающее феномен контраста и уточняющее афферентный поток, и, наконец, блокирование передачи импульсации на некоторых промежуточных подстанциях - все эти виды сложной аналитической и интегративной деятельности осуществляются с помощью различных механизмов регуляции возбудимости и пропускной способности каналов нервной связи.

На первом афферентном нейроне большую роль в ограничении афферентного потока может играть пресинаптическое торможение (Eccles, 1965). С другой стороны, посттетаническая потенциация может облегчать прохождение афферентной импульсации. В последующих звеньях афферентных систем начинают доминировать постсинаптические реакции. Здесь нет необходимости в пресинаптических ограничительных механизмах, поскольку всякое постсинаптическое торможение предыдущего нейронного звена является по существу пресинаптическим по отношению к последующему. В высших отделах нарастает интенсивность постсинаптических тормозных влияний (Eccles, 1964), начинает возрастать роль длительных синаптических сдвигов МП и нарастает потенциационная способность. По-видимому, именно в высших отделах ц. н. с. постсинаптические механизмы регуляции возбудимости нейронов развиты особенно хорошо в связи с их кратковременностью, пластичностью и способностью оперативно организовывать нейронные ансамбли для оптимального обеспечения текущих потребностей организма.

Конечно, высказанные соображения носят в значительной мере гипотетический характер, но в то же время обширный экспериментальный материал дает немало оснований для таких представлений о роли различных механизмов регуляции возбудимости нейронов в деятельности ц. н. с.

Свойство возбудимости неразрывно связано с импульсной деятельностью нейронов. Поэтому изучение импульсной активности всегда вносит вклад в наши представления о возбудимости. Но еще больший интерес представляет изучение импульсации нейронов как показателя информационных функций нервной системы и роли процессов центрального возбуждения и торможения в ее пока еще загадочной деятельности.