VI. Некоторые противоречия, связанные с понятием возбудимости

Учение о возбудимости может оставаться стройным только в том случае, если строго придерживаться данного ей в начале главы определения, а именно, что это есть способность реагировать на раздражение распространяющимся импульсом. Однако в последнее время некоторые нейрофизиологи начали пользоваться понятием возбудимости подпороговых процессов (Bullock, 1958; Буллок, 1959, и др.). Действительно, следует признать, что для возникновения подпорогового процесса также необходима некоторая интенсивность стимуляции.

По-видимому, такое расширение понятия возбудимости является неправомерным. Если говорить о возбудимости местных ответов, то придется также говорить и о возбудимости пейсмекерных аппаратов (ритмоводителей), существующих в некоторых центральных нейронах (Hagiwara a. Watanabe, 1956; Lissmann, 1958; Miller, 1960; Oberholzer a. Tofani, 1960; Bullock, 1958, 1961, и др.). Если ритмоводитель задает определенный темп ритмике импульсации, то, очевидно, под влиянием тех или иных воздействий, внутренних или внешних, этот темп может не только увеличиваться, но и уменьшаться, и тогда уже придется говорить не только о возбудимости, но и о тормозимости. Термин "тормозимость" также был бы более адекватен для характеристики гиперполяризационных реакций. Возник бы вопрос о возбудимости аппаратов, генерирующих дендритные нерегенеративные "пиковые" потенциалы (Кандель и Спенсер, 1961). Словом, исчез бы основной критерий возбудимости - распространяющийся регенеративный импульс, - и само понятие возбудимости стало бы расплывчатым и противоречивым. И хотя замечание о том, что возбудимость и реактивность нелегко порой различить в эксперименте (Буллок, 1959) справедливо, следует все же согласиться с мнением Н. В. Голикова (1950, 1965), что это совершенно различные свойства и их не следует смешивать не только из практических, но и из теоретических соображений, если мы хотим сохранить представление о возбудимости как свойстве нервной ткани.

Все же следует отметить, что возбудимость остается ясным понятием только в пределах деятельности одиночного нейрона. В системной деятельности чистота этого понятия исчезает. Например, высокая возбудимость тормозящего нейрона или постсинаптическая потенциация в тормозящих синапсах сопровождается снижением возбудимости системы, в которую включен тормозящий нейрон или один из нейронов которой находится в состоянии тормозной потенциации. То же самое можно сказать о нервных "центрах". Если функция "центра" заключается в затормаживании другого "центра" или эффектора, как в случае вагуса, то повышение возбудимости такого "центра" сопровождается снижением возбудимости последующего звена. Поэтому, когда речь идет о системных реакциях, могут возникать различные недоразумения.

Вообще представления о деятельности нервной системы можно строго изложить, не прибегая к термину "возбудимость". Достаточно дать определение проводящим функциям нервных элементов и ввести понятие порога проводящего механизма. Однако вряд ли это целесообразно, поскольку проблема при этом не настолько упрощается, чтобы пренебрегать традиционными представлениями о возбудимости, возникшими на заре развития физиологии.