IV. Роль участков высокой возбудимости в деятельности центрального нейрона

В большинстве нейронов различные их участки характеризуются неодинаковой возбудимостью за счет различных значений критического уровня деполяризации. Например, наиболее низким порогом в МН обладает начальный сегмент аксона (Экклс, 1957; Терцуоло и Араки, 1961; Araki a. Terzuolo, 1962). Критический (пороговый) уровень для начального сегмента более чем в два раза ниже, чем для сомато-дендритной мембраны (Coombs, Curtis a. Eccles, 1957; Fuortes, Frank a. Becker, 1957, и др.). Низкопороговая зона начального сегмента обнаружена также в пирамидных клетках коры и гиппокампа (Phillips, 1961; Li, 1961; Kandel, Spenser a. Brinley, 1961), нейронах зрительного бугра (Rose a. Mountcastle, 1954) и наружного коленчатого тела (Tasaki, Polley a. Orrego, 1954), некоторых промежуточных нейронах задних рогов спинного мозга (Костюк, 1960), клетках столбов, Кларка (Curtis, Eccles a. Lundberg, 1958) и вентрального спинно-церебеллярного тракта (Eccles, Hubbard a. Oscarsson, 1961). В некоторых типах нейронов низкопороговая зона не выявляется.

Наличие низкопороговой зоны способствует интеграции всех деполяризационных и гиперполяризационных процессов, вызываемых в нейроне синаптической "бомбардировкой". Если бы импульсы зарождались где-либо вблизи синаптических контактов, то возникновение резкой деполяризации в этом участке нейрона под влиянием активации близко расположенных возбуждающих синапсов могло бы привести к генерации импульсов, хотя общий уровень возбуждающих синаптических влияний был бы при этом незначительным. В этом случае даже тормозящие влияния в другом участке мембраны оказались бы неэффективными. Относительно высокий порог сомато-дендритной мембраны и низкий порог начального сегмента обеспечивают интеграцию всех возбуждающих воздействий, приходящих к нейрону (Экклс, 1957).

В связи с наличием низкопороговой зоны, находящейся в относительном отдалении от основной части тела и дендритов нейрона, эффективность синапсов снижается в зависимости от степени их удаленности от начального сегмента, а в дендритах - по мере удаления от тела нервной клетки. Синаптически вызванные дендритные потенциалы, кроме того, отличаются медленным распространением (0.1 м/сек.; Hild a. Tasaki, 1962) на сравнительно небольшие расстояния (постоянная длины для дендрита диаметром 5 мк составляет около 300 мк; Coombs, Eccles a. Fatt, 1955a). Недавно было обнаружено, что ПСП, возникающие в дендритах, менее эффективны в генерации импульса по сравнению с ПСП, возникающими в теле нейрона (Fadiga a. Brookhart, 1960; Brookhart a. Fadiga, 1960; Brookhart a. Kubota, 1963). Для объяснения участия дендритных ПСП в общей интегративной деятельности нервной клетки было высказано предположение, что в дендритах под влиянием синаптически вызванной деполяризации возникают местные нерегенеративные "пиковые" потенциалы, способствующие электротоническому распространению деполяризации к телу нервной клетки (Clare a. Bishop, 1955; Bishop, 1958). Это предположение нашло свое подтверждение в исследованиях Канделя и Спенсера (1961), обнаруживших такой "пиковый" потенциал в зоне главного ветвления апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа.

Учитывая роль пространственного расположения синапсов в их влиянии на общий ход деполяризационно-поляризационных процессов, можно предположить, что тормозные синапсы наиболее эффективны в случае их расположения на теле нейрона вблизи низкопороговой "триггерной" зоны. Действительно, Сентаготаи (Szentagothai, 1958, 1961) показал, что нервные окончания, оказывающие тормозящее воздействие на окуломоторные и двигательные нейроны, а также на клетки дорсального спинно-церебеллярного тракта, располагаются на их телах. Конечно, это не исключает известной эффективности аксо-дендритических тормозных синапсов, однако аксо-соматические тормозные синапсы, по-видимому, обеспечивают наиболее интенсивные и оперативные тормозящие воздействия.

Функциональные особенности ПСП и наличие низкопороговой зоны, расположенной в некотором отдалении от основной части синаптических контактов, обеспечивают интегративную деятельность нейрона. В зависимости от суммарного постсинаптического эффекта, который вызывает вся приходящаяся в данный момент к нейрону импульсация, в нем либо возникают, либо не возникают распространяющиеся разряды. Любой нейрон является своеобразным "оценщиком" всех конвергирующих на нем сигналов, "решая", что передавать дальнейшим звеньям нейрональной "цепи" и передавать ли что-либо вообще.

Если рассматривать относительно простой пример интегративной деятельности, когда афферентный нейрон отвечает по принципу "да-нет", то по существу на нейроне данного уровня интеграции решается вопрос, примут ли нейроны более высоких интегративных уровней участие в последующем "рассмотрении" поступающих с периферии сведений. В нервной системе на каждом уровне интеграции должны существовать дублирующие линии связи, которые обеспечивают надежность оценки афферентного потока. Сочетание дублирования в параллельных линиях связи с их конвергенцией на каждом последующем звене должно создавать условия для того, чтобы на каком-то высоком уровне определенная "группа" нейронов могла оценивать всю существенную информацию, доносимую до нее нейронными ансамблями предыдущих этапов, и формировать эффекторную реакцию с учетом "прошлого опыта" и текущей констелляции различных "центров" (Буллок, 1961).

Несмотря на всю гипотетичность таких рассуждений, они учитывают уже известные данные об интегративных свойствах нейронов и в связи с этим не являются беспочвенными.

В последние годы довольно часто делаются попытки проводить аналогии между деятельностью ц. н. с. и работой электронных вычислительных машин. Нейрон со своим синаптическим аппаратом рассматривается как ячейка, в которой могут осуществляться логические операции, арифметические действия, а также математическое интегрирование и дифференцирование. Не исключено, что интегративные свойства нейрона в принципе могут обеспечить как логические, так и вычислительные операции. Однако устройство и работа ц. н. с. гораздо сложнее самых современных электронных счетно-решающих устройств, и, к сожалению, пока еще нет математического аппарата, который бы мог адекватно описать функции ее элементов, характеризующиеся нелинейностью и постоянными флуктуациями (Bullock, 1961; Аккерман, 1962).