II. Изменения мембранного потенциала под влиянием различных воздействий

Как было уже показано, клеточная мембрана обладает неодинаковой проницаемостью по отношению к различным ионам, имеющимся в живом организме. Особенности мембранной проницаемости являются одним из важнейших факторов, формирующих МП. В условиях "покоя" МП клетки является устойчивой величиной. Однако при самых разнообразных воздействиях на клетку, как правило, происходит смещение исходного уровня МП, чаще в сторону некоторого его снижения по абсолютной величине (деполяризация). Если сдвиги в состоянии среды не выражаются в изменении концентрации характерных для нее ионов, то смещения уровня поляризации клетки могут быть связаны лишь с изменением проницаемости клеточной мембраны.

Способность клетки реагировать на раздражение изменением проницаемости клеточной мембраны и соответственно изменением уровня поляризации является одним из ее наиболее универсальных свойств, которое получило название "чувствительности", или "реактивности". Большинство клеток реагирует на внешнее воздействие временной местной деполяризацией, обладающей способностью к суммации, если повторное раздражение возникает до возвращения МП к исходному уровню. Нервная клетка также реагирует изменением МП на различные внешние воздействия, однако она обладает рядом специфических свойств, выделяющих ее среди других животных и растительных клеток. Главные из этих свойств - это способность приходить в состояние возбуждения или торможения и передавать информацию о возникшем в ней состоянии другим нервным клеткам.

Возникновение в нейроне возбуждения или торможения является специализированной реакцией на химическое воздействие, воспринимаемое в нормальных условиях определенными участками нейрональной мембраны, получившими название субсинаптических. Эти участки тесно примыкают к окончаниям аксона предыдущего нейрона и, как указывалось в предыдущей главе, отделены от них тончайшей щелью, ширина которой не превышает 200 Å. Места контактов между предыдущими и последующими нейронами получили название синапсов (Sherrington, 1897), а нейроны соответственно принято обозначать как пре- и постсинаптические. Синапсы являются местами специализированной "чувствительности" (рецепции) постсинаптической клетки к химическим веществам-медиаторам, выделяемым аксональными окончаниями пресинаптического нейрона. Химическая природа специализированной рецепции нейронов не должна вызывать удивления, поскольку на заре развития животного мира химический тип взаимодействия между частями живых структур был универсальным и нервные взаимодействия и регуляции формировались на этой основе.

В ответ на выделение медиатора из пресинаптического окончания субсинаптическая мембрана последующего нейрона изменяет свою проницаемость по отношению к ионам, входящим в состав вне- и внутриклеточной среды. Изменения проницаемости субсинаптической мембраны имеют неодинаковый характер при возбуждении и торможении, в результате чего ионные механизмы двух основных нервных процессов существенно различаются.