VIII. Синапсы

Синапс (термин, введенный Шеррингтоном) представляет собой терминальную аксоплазму и аксолемму, межсинаптическое пространство, субсинаптическую мембрану и субсинаптическую область. Этот синаптический аппарат обеспечивает переход нервного импульса с одного нейрона на другой.

Еще в работах Р. Кахаля описаны различные типы синапсов, расположенные на дендритах (аксодендритические) и на теле нейрона (аксосоматические); небольшие "пуговки", "концевые ножки"; неправильные расширения, содержащие сеть нейрофибрилл; окончания с компактными группами нейрофибрилл и окончания в виде небольших колец. Число окончаний на одном только теле крупного мотонейрона может достигать 2000, а на теле пирамидной клетки нескольких тысяч (Lorente de No, 1934, 1947; Wyskaff a. Yaung, 1954).

Электронномикроскопические исследования показали, что в строении синапсов различного типа и даже различных организмов нет принципиальных отличий (Palade, Palay, 1954; Sjostrand, 1958; Robertson, 1960; Косицин, 1962; Гольдин, 1962; Bodian et al., 1963, 1964). В них различают три компонента: 1) тесно прилегающие друг к другу пограничные мембраны пресинаптических окончаний и постсинаптических структур; 2) "синаптические пузырьки", и 3) часто встречающиеся митохондрии (рис. 2).

Мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание, имеет в месте соединения толщину около 60 Å. Постсинаптическая мембрана, т. е. мембрана клетки или отростка, в соприкосновение с которой вступает нервное окончание, выглядит также. В самых различных синапсах (нейронейральных, мионейральных и др.) трехслойные мембраны терминального нервного окончания, тесно прилегая друг к другу, полностью изолируют цитоплазму каждого из контактирующих клеточных элементов. Обе эти мембраны разделены светлой промежуточной зоной шириной 150-200 Å, являющейся синаптической щелью. В пресинаптической области видны округлые образования 200-500 Å в диаметре, это сферулы или пузырьки, которые в различном количестве накапливаются в нервных окончаниях. Они окружены мембраной, толщина которой около 50 Å. Они распределены по всему нервному окончанию, но обнаруживают тенденцию к накоплению и установлению более тесных связей с пресинаптической мембраной в отдельных ее участках, вероятно наиболее активных пунктах передачи информации. Высказано предположение, что синаптические пузырьки играют важную роль в передаче нервного импульса. Они содержат тысячи молекул ацетилхолина или другого химического медиатора. Полагают, что пузырьки вскрываются и изливают свое содержимое в межсинаптическое пространство, осуществляя "квантованное" освобождение ацетилхолина. Однако это пока гипотезы (De Robertis, Bennett, 1954; Vincent, 1955; Purpura et al., 1960), убедительных данных гистохимических исследований, характеризующих эти представления, еще не получено.

В литературе имеются указания, что в процессе функциональной деятельности структура синапса изменяется, что улавливается на препаратах, импрегнированных серебром (Weber, 1950). Электронная микроскопия имеет еще мало фактов, подтверждающих эти представления. В последнее время опубликованы новые сообщения (Uchizono Koji, 1964; Озирская, 1964; Петров, 1965) о гетерогенности синаптических пузырьков в синаптическом ганглии амфибии. Пурпура (Purpura, 1961) также обращает внимание на неоднородность синаптического аппарата в различных отделах нервной системы.

В нашей лаборатории получены некоторые новые факты, указывающие, что у сусликов в период длительного торможения (физиологического сна) значительно снижается активность синаптических аппаратов в ц. н. с. Последние почти не содержат синаптических пузырьков и митохондрий.

В пресинаптической области обычно имеются большие скопления митохондрий с преобладанием продольных крист. Последних не обнаружено в синапсах между палочками сетчатки и биполярными клетками. На ультратонких срезах пре- и особенно постсинаптическая мембраны часто выглядят утолщенными и более контрастными по сравнению с другими участками плазматической мембраны. Такси (Taxi, 1962) считает, что это выявляет какой-то особый компонент цитоплазмы, связанный с мембранами синапса.

Таким образом, электронная микроскопия выявила важную роль субмикроскопических мембран в структурной организации нейрона. Они образуют плазматическую оболочку нейрона, оболочку ядра, эндоплазматическую сеть, а также многочисленные цитологические компоненты (вещество Ниссля, митохондрии, ап. Гольджи), синаптические аппараты и, наконец, миелиновые оболочки нервного волокна.

Возникновение нервного импульса основано на ионных потоках через множество мембран нейрона как источниках электродвижущей силы, на их кинетике и энергетике (Миллер и др., 1962). В этом процессе участвует не только плазматическая мембрана, а совокупность многочисленных мембранных систем цитоплазмы.

Таково коротко состояние вопроса об ультраструктуре нейрона. Вполне закономерно, что многие вопросы еще ждут своего выяснения, а некоторые - уже пересматриваются. Однако нет сомнения, что проведение комплексных исследований по ультраструктуре, биохимии и физиологии нейрона будет чрезвычайно перспективным в решении ряда нейрофизиологических проблем.