VII. Ядро

Ядро и цитоплазма нейрона образуют взаимозависимую систему. Размеры ядер колеблются от 3 до 18 мк, реже до 24 мк, достигая в крупных нейронах ¹/₃-¹/₄ величины их тела. Ядро окружено хорошо выраженной ядерной оболочкой, на окрашенных препаратах она имеет вид тонкой линии, на электронных микрофотографиях выглядит как двухконтурная мембрана, имеющая сложное субмикроскопическое строение.

Ядерная оболочка состоит из осмиофильных внутренней и наружной мембран и заключенного между ними электронно-оптически более светлого слоя. Внутренний компонент мембраны кажется более ровным и имеет толщину 130 Å, наружный - 75 Å, слегка волнообразный контур и трубчатые выросты (Do Robertis, 1954; Palay, 1958a, 1958b; Hartmann, 1953).

Поляризационно-оптическими исследованиями (Chinn, 1938) установлено, что ядерная мембрана состоит из белковых пластинок, длинная ось которых параллельна поверхности ядра. Иногда она представляется как ряд тонких линий. В различных типах нейронов ядерная мембрана имеет складчатую форму, часто глубоко вдается внутрь ядра, достигая непосредственной близости ядрышка. В этом месте ядерной мембраны, как и на всем протяжении, обычно по обе стороны примыкают скопления плотных частиц (рибосом) около 100 Å в диаметре (рис. 12, 19).

Рис. 19. Общий вид ядра нервной клетки II слоя больших полушарий головного мозга. Впячивание ядерной мембраны. Концентрация субмикроскопических гранул РНП у ядерной оболочки. Увел. 25000. (Ориг.)

На ультратонких срезах иногда отчетливо видно, как внутренняя и наружная мембраны, не прерываясь, переходят одна в другую, образуя проходящие через обе мембраны отверстия - сквозные поры (Sjostrand, 1955, 1960; Roizin et al., 1956; Fernandez-Moran, 1962). Вследствие этого содержимое ядра непосредственно связано с цитоплазмой, что несомненно имеет важное значение в обмене веществ между ними.

Ядерная мембрана может рассматриваться как составная часть мембранной системы клетки. Однако она отличается от последней своей прерывистостью, а также проницаемостью.

Ядро нейрона заполнено кариоплазмой, ультраструктуры которой довольно однообразны с умеренной или низкой электронной плотностью. Они представляют небольшие осмиофильные гранулы величиной 100-350 Å, которые в изобилии разбросаны по всему ядру и особенно в области ядерной оболочки, а также обнаруживаются в области пор и неподалеку от ядра в окружающей цитоплазме. Большое количество плотных гранул, идентичных тем, которые выявляются в цитоплазме, занимает нуклеоплазму между ядрышком и ядерной мембраной. Такие картины очень схожи с микрофотографиями нервных клеток в ультрафиолетовом свете, демонстрирующих перемещение рибонуклеиновой кислоты от ядрышка до цитоплазмы. В настоящее время доказано, что осмиофильные гранулы ядра неврона морфологически сходны с гранулами Палада (рибосомами) в цитоплазме и соответствуют макромолекулам РНП (Porter, 1954, 1955; Gall, 1956; Cerves-Navarro, 1960; Георгиев и Ченцов, 1960; De Robertis et al., 1962; Эрера, 1963; Цанев, Марков, 1964; Шабадаш, 1964).

На изолированных при дифференциальном центрифугировании ядрах нейронов ц. н. с. также установлено наличие в кариоплазме плотных гранул. Г. П. Георгиев и О. П. Самарина (1961) наблюдали передвижение осмиофильных гранул нуклеоплазмы (рибосом) из ядра в цитоплазму.

Наряду с макромолекулами РНП в нуклеоплазме нейрона локализованы и многочисленные плотные нитевидные структуры, они чаще расположены радиально по отношению к мембране (Hartmann, 1953; Ченцов, 1961; Andres, 1961).

Нуклеоплазма. На электроннограммах, как и в световом микроскопе, ядра нейронов представляются бедными хроматином. Фельген-положительные вещества в ядре нейрона кажутся малочисленными и разбросанными, к тому же в различных его отделах интенсивность их окраски неодинакова. Однако это не характеризует количественное содержание ДНК и его уменьшение, где окраска слабее. В настоящее время прочно установлено, что количественное содержание ДНК в ядре нервной клетки отличается постоянством. При различных функциональных состояниях уровень ДНК не изменяется, хотя на электроннограмме размер и форма гранул РНП меняются, что отражает происходящие в них физико-химические сдвиги (Цанев, Марков, 1964). Изменение активности нейрона, увеличение или уменьшение его размеров и ядра, как правило, не сказываются на содержании ДНК в ядрах данного класса. Изменение среднего количества ДНК происходит при патологии и тяжелых повреждениях клетки.

В ядре нейрона обычно содержится одно или несколько ядрышек. Они лишены каких-либо оболочек и непосредственно связаны с нуклеоплазмой. Для нейронов характерно крупное округлое ядрышко с базофильной наружной зоной и оксифильным центром. Последний состоит преимущественно из богатых аргинином низкомолекулярных гистонов или гистоноподобных белков и большого количества рибонуклеопротеидов (Caspersson, 1947, 1950; Hyden, 1960, 1962; Хиден, 1963).

В последнее время показано ингибирующее действие гистонов на РНК, нуклеотидинтрансферазу - фермент, катализирующий синтез информационной РНК (Bonner, Huag, 1963).

Эдстрем и Эйхнер (Edstrom, Eichner, 1960) установили, что в клетках супраоптического ядра на одно ядрышко приходится около 20% РНК к его весу или объему; количество РНК, приходящееся на тело одного нейрона, пропорционально объему ядрышка. Наличие большого количества РНК в ядрышке нейрона установлено цитофотометрическим методом (Caspersson, 1950), а также химическими или энзиматическими воздействиями (Браше, 1960). При мечении предшественников РНК также получено много доказательств в пользу образования РНК в ядрышке. С помощью изотопов было установлено, что включение метки в ядерную РНК происходит в 10 раз быстрее, чем в РНК цитоплазмы. Ряд авторов (Roizin, Dmochowsky, 1956; Horstmann, Knopp, 1957) наблюдали переход из ядрышка в окружающую кариоплазму частиц плотного вещества. Последние имели вид зерен такого же характера, как и в самом ядрышке. С. Ю. Ченцов с сотрудниками (1961) указывает, что зернистые компоненты ядрышка кариоплазмы и цитоплазмы совпадают по размерам и фактически соответствуют макромолекулам рибонуклеопротеидов (РНП).

Таким образом, субстанция ядрышка неврона - как тяжи, так и гранулы - построена из одних и тех же компонентов - осмиофильных гранул размером 100-170 Å. На основании многочисленных исследований они идентифицированы с макромолекулами РНК. Многие гранулы тесно сближены и располагаются рядами. Часть гранул объединяется волокнистыми структурами в виде клубка. В настоящее время прочно установлен активный метаболизм РНК и протеинов в ядрышке. Касперсон (Caspersson, 1950), Хиден (1963), Эрера (1963) приписывают ему снабжение цитоплазмы клеток РНК и протеинами.

Большой интерес представляет наличие поблизости от ядрышка или около ядерной мембраны небольшого тельца, содержащего ДНК. Это тельце диаметром 0.5-1 мк хорошо выражено в нейронах разного типа, но значительно чаще встречается у особей женского пола. Оно было использовано для определения пола и названо половым хроматином. Бертрам и сотрудники (Bertram et al., 1950) наблюдали половой хроматин в выраженной форме в 96% клеток у кошек, а у котов только в 5%. В нервных клетках людей эта особенность проявляется менее резко, чем у животных.