VI. Лизосомы

Лизосомы выполняют в ц. н. с. исключительно важную функцию. Они представляют тип цитоплазматических частиц, ограниченных мембранами, содержащих ряд гидролитических ферментов с оптимумом действия в кислой среде. В отличие от мембран митохондрий они не образуют грибовидных выростов. Впервые из печеночных клеток был выделен класс частиц, которые по скорости осаждения при центрифугировании занимают промежуточное положение между митохондриями и микросомами. Они отличаются более высокой концентрацией кислой фосфатазы и других гидролаз, имеют размер 0.25-0.8 мк. Эти частицы Де Дюв (De Duve, 1959; Де Дюв, 1962) назвал лизосомами.

Изучение этой фракции в электронном микроскопе (De Duve, 1959, 1963; Де Дюв, 1962; Novikoff, 1961, 1962; Грин, 1962) показало, что лизосомы представляют собой плотные тельца диаметром около 0.37 мк с наружной мембраной и многочисленными гранулами внутри. Эти гранулы с диаметром 55-80 Å обладают высокой электронной плотностью. В дальнейшем было установлено, что частицы, выделенные из других органов, аналогичны лизосомам печени и имеют достаточно широкое распространение. В различных структурах ц. н. с. также имеются лизосомы.

Рядом исследователей было подтверждено (Novikoff, 1959; Де Дюв, 1962), что в ферментном наборе лизосом отсутствуют некоторые ключевые ферменты окислительного обмена и, наоборот, присутствует ряд легко растворимых гидролитических ферментов (отсюда название "лизосомы"), общим свойством которых является оптимальная активность в кислой среде.

По схеме Де Дюва показано, что лизосомы обладают липопротеидной мембраной, которая надежно удерживает ферменты внутри определенных частиц и препятствует проникновению внутрь ее субстратов. При различных воздействиях вследствие повреждения оболочки происходит одновременное освобождение всех заключающихся в ней ферментов в растворимой и полностью активной форме.

К настоящему времени за короткий срок появилось значительное количество работ, в которых освещается структура и функция лизосом (Brachet, 1957, 1960, 1961; Beaufay, 1957; Biczysko, 1963; Byczkowska-Smyk, 1963 и др.).

В опубликованной в 1963 г. работе де Дюв дает литературный обзор по этому вопросу, а также цитологический анализ методом электронной микроскопии и дифференциального центрифугирования, с функциональной характеристикой лизосом в различных органах. В этой работе прослежена динамика интимных взаимоотношений лизосомы с другими компонентами клетки в процессе пинацитоза. Вредные вещества путем эндоцитоза захватываются клеткой, образуя фагосому, подлежащую перевариванию, однако для осуществления этой функции необходимы ферменты, содержащиеся в лизосоме. Последняя сливается с фагосомой, образуя пищеварительную вакуоль. Таким образом, переваривание осуществляется внутри специальной оболочки, что предохраняет клетку от действия пищеварительных ферментов. Некоторые клетки выделяют содержимое лизосом в окружающую среду. При голодании лизосомы переваривают часть своей собственной оболочки, митохондрии, эндоплазматический ретикулюм, т. е. осуществляют аутофагию. В мертвых клетках мембраны лизосомы разрушаются, их ферменты способствуют ее перевариванию.

Таким образом, по современным представлениям, лизосомы любых органов, в том числе и ц. н. с., как в норме, так особенно при различных патологических состояниях выполняют исключительно важную роль в защитных функциях организма, принимая непосредственное участие благодаря присутствию в них особого "набора" ферментов в переваривании, автолизе и освобождении клеток от некротических масс.

В ц. н. с. лизосомы обнаруживаются постоянно, где они выполняют ту же роль, что и в других органах. Однако их необходимо дифференцировать от липидных гранул, часто обнаруживаемых в цитоплазме нейрона (рис. 18).

Рис. 18. а - электронная микрофотография лизосом в нервной клетке. Увел. 20000. Лизосома находится в ап. Гольджи (правый угол сверху), другие - осмиофильные с вакуолами больших размеров располагаются ближе к цитоплазматической мембране. (Ориг.)

Рис. 18. б - схема, иллюстрирующая современное представление о лизосомах. (De Duve, 1959)