Глава 2. Ультраструктура нейрона (А. А. Манина)

Классическая гисто- и цитология нервной клетки в световом микроскопе довольно подробно изучена еще на рубеже XIX и XX вв. (Лавдовский, 1887; Ramon у Cajal, 1890, 1928; Nissl, 1892; Dogiel, 1896, 1902; Lenhossek, 1896; Marinesko, 1897; Dojnikov, 1911; Zawarzin, 1924; Заварзин, 1929, 1941; Дойников, 1955).

Позднее разработка этого вопроса была освещена в весьма интересных и оригинальных цитологических исследованиях и сводках Лаврентьева (Lawrentjev, 1934; Лаврентьева, 1948), Шабадаша и соавторов (1949, 1961), Португалова (1946, 1958), Саркисова (1948), Жаботинского (1962, 1965) и др.

В световой микроскопии подробно показано, что по своей форме, величине, функции и внутреннему строению нейроны значительно отличаются друг от друга. По форме они бывают пирамидальные, многоугольные, округлые, овальные, уплощенные, вытянутые и сфероидальные. Это самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их колеблются от 6-7 мк - у клеток-зерен мозжечка до 70 мк - у моторных нейронов головного и спинного мозга. Имеют место различные соотношения между ядром и телом нервной клетки.

В коре головного мозга плотность расположения нервных клеток велика. Она определялась рядом авторов (Вок, 1936; Hang, 1953; Pope, 1955; Rebhan, 1956; Sheriff, 1953) по клеточному коэффициенту, т. е. по отношению объемов серого вещества и нервных клеток. Шариф пришел к выводу, что тела нервных клеток занимают 5% вещества мозга, а среднее число нейронов в 1 мм³ близко к 30000.

По данным Попа (Pope, 1955), дендриты занимают 25%, глиальные клетки (без отростков) - 5% и тела нейронов с дендритами заполняют 30% объема коры. Субмикроскопические исследования показывают, что внеклеточное пространство в центральной нервной системе ограничивается системой узких щелей шириной около 100 Å, обладающих значительным объемом и способных вместить известное количество веществ, растворенных в воде. Следовательно, несмотря на кажущуюся плотность нейропиля, существование внеклеточного пространства представляется вполне реальным.

С применением электронной микроскопии удалось убедительно показать достаточно четкие субклеточные структуры нейрона, а также выяснить важную роль их изменения в жизнедеятельности нервной клетки. Естественно, что разрешающая способность электронного микроскопа не безгранична; многие структурные изменения находятся еще за ее пределами, но то, что уже получено, следует считать большим достижением по сравнению с данными световой микроскопии.

На основании данных классической гистологии и электронно-микроскопических исследований ультраструктура нейрона может быть представлена следующей схемой (рис. 11). Последняя отражает субмикроскопическую организацию и структуру тела с отростками, ядра и ядрышка, а также взаимоотношения органелл нервной клетки.

Рис. 11. Схема ультратонкого строения нервной клетки по данным электронной микроскопии. (Ориг.)

Основными ультраструктурами органелл нервной клетки являются многочисленные системы и комплексы различных мембран, имеющих важное значение в ее жизнедеятельности и в проведении импульсов (рис. 12, см. вклейку между стр. 40-41).

Рис. 12. Электронная фотография ультратонкого среза нервной клетки (III слоя коры больших полушарий головного мозга крысы) и ее взаимодействия с другими элементами. Увел. 56000; фиксация - четырехокись осмия, заливка - вестопал. (Ориг.)