V. Заключение

За более чем 20 лет, прошедших со времени опубликования первой работы по количественной цитохимии нервных клеток (Hyden, 1943), накоплен большой фактический материал по изучению биохимических особенностей нейрона. Показана высокая скорость обменных процессов в нервных клетках, потребность в постоянном поступлении кислорода и глюкозы, интенсивный белковый синтез в нейронах и т. д. Выявлены некоторые особенности внутриклеточной компартментализации биохимических процессов в нейроне. Начато исследование биохимического взаимодействия основных структур, составляющих единую функциональную систему нейрон-нейроглия. Показано, что в нервной ткани фактически не существует чисто пластических веществ, которые составляли бы инертную строму; все химические соединения клеток нервной системы в той или иной степени изменяются под влиянием конкретных условий функционирования нейронов.

В то же время биохимическая основа специфической активности нервных клеток все еще остается невыясненной. Какие первичные биохимические реакции ответственны за генерацию нервного импульса, за его проведение по аксону, за выделение медиаторов в синаптической области, каков биохимический механизм действия медиатора на постсинаптические структуры, - эти и подобные им вопросы еще ждут своего разрешения.

В связи с этим среди разделов настоящего обзора намеренно опущен круг вопросов, связанных с медиаторами. Дело в том, что в настоящее время создалось такое положение, когда, с одной стороны, биохимики располагают детальными сведениями об основных механизмах ферментативного синтеза и расщепления медиаторов (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, гистамин и др.) в гомогенатах исследуемых тканей, с другой стороны - физиологами и фармакологами накоплен большой феноменологический материал о действии медиаторов. Однако до настоящего времени эти две группы фактов существуют изолированно друг от друга. Не хватает биохимической теории, объясняющей в терминах обмена веществ конкретные закономерности влияния медиаторов на активность нервных клеток.

Существенным фактором, затрудняющим биохимический анализ нервной активности, является необходимость забивания животных для исследования обменных процессов в мозгу. Вообще говоря, фактор вредоносного воздействия имеет место при биохимическом анализе любой ткани организма, однако в отношении мозга такое воздействие особенно губительно. Несомненным достижением функциональной биохимии нейрона явилась бы возможность прижизненного хронического исследования метаболизма нервной ткани. Есть основания надеяться, что внедрение современных биофизических методов анализа приведет в ближайшем будущем к созданию такой возможности.

Таким образом, рассмотрение основных данных по биохимической организации нейрона свидетельствует о значительных успехах в области динамической биохимии нервной системы. Напротив, функциональная биохимия нейрона делает лишь первые шаги. Четкое выявление активации всех обменных процессов в нервных клетках в условиях возбуждения и снижения уровня метаболических процессов при угнетении требует более глубокого анализа механизмов этих закономерностей. Последующие исследования с применением арсенала всех современных биохимических и биофизических методов должны ответить на вопрос о том, какие биохимические процессы лежат в основе специфической деятельности нервных клеток.