I. Плазматическая мембрана (клеточная оболочка) [1966 Вартанян Г.А., Василевский Н.Н., Манина А.А., Меницкий Д.Н., Певзнер Л.З. - Механизмы деятельности центрального нейрона]

Существование клеточной оболочки нейрона было показано в световом микроскопе (Ramon у Cajal, 1890, 1928; Danielli a. Davson, 1934; Chinn, 1938).

В настоящее время с помощью электронных микроскопов высокого разрешения изучена ультраструктура тонкой двояко-преломляющей поверхности плазматической мембраны - плазмолеммы, окружающей тело нейрона. Ультраструктура оболочки является универсальной для различных клеток.

Как указывает ряд авторов (Guft, 1956; Robertson, 1959, 1960; Sjosfrand, 1960b; Elfvin, 1961), под микроскопом наблюдаются две плотные линии, между которыми располагается более светлая зона (рис. 13). Общая толщина клеточной мембраны составляет 75-95 Å, размеры плотных линий и светлого промежутка приблизительно одинаковы и достигают 25-30 Å.

Рис. 13. Схема ультраструктуры плазматической мембраны (а - Robertson, 1960, б - Sjostrand, 1960). 1 - бимолекулярный слой липидов; 2 - монослой белка; 3 - слой глобулярного белка

Средняя светлая зона соответствует локализации бимолекулярного слоя ориентированных молекул липидов, расположенных между двумя темными (непрозрачными) тонкими монослоями протеинов или одним слоем белка и одним слоем полисахаридов. Шостранд (Sjostrand, 1960b) в схему молекулярной организации универсальной элементарной мембраны вводит добавочный слой глобулярного белка с цитоплазматической стороны пограничной мембраны (рис. 13).

Плазматическая мембрана тела и отростков нейрона на всем протяжении тесно примыкает к мембранам других нейронов или глиальных элементов, образуя с ними двойные мембраны, между которыми выявляются узкие щели шириной 150-200 Å. Тесное прилегание перикарионов нейронов друг к другу с образованием двойных мембран наблюдается особенно в зернистом слое мозжечка, где нет глиальных клеток между зернистыми, а также в некоторых других отделах ц. н. с. (Baud, 1959; Porter, 1959; Peters, 1960).

В тесной связи с плазмолеммой находится обнаруженная под ней в теле и проксимальных отрезках дендритов нейронов различных отделов ц. н. с. мембранная структура (Rosenbluth, Palay, 1961; Gray, 1961). Это - подповерхностные цистерны, представляющие собой большие уплощенные, ограниченные мембраной пузырьки, которые располагаются параллельно поверхности плазматической мембраны и отделены от нее очень узкой светлой зоной шириной 50-80 Å. Эти подповерхностные мембраны весьма похожи на эргастоплазматический ретикулюм (см. ниже), иногда даже переходят в него, но они более уплощены и в них отсутствуют рибосомы. Своей конфигурацией они также отличаются от мембран аппарата Гольджи. Однако сходные с ними мембраны встречаются и в глубине цитоплазмы нейрона.

Подповерхностные мембраны, по-видимому, являются специализированной структурой, играющей важную роль в метаболизме нейрона. Особенно велико их значение для проницаемости различных веществ от поверхности нейрона вглубь к каналам эргастоплазматического ретикулюма.

Поверхностная плазматическая мембрана нейрона обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении нейрона проницаемость плазматической мембраны изменяется (Экклс, 1957). Однако следует иметь в виду, что в этом процессе участвуют и другие мембранные комплексы цитоплазмы.

В литературе имеется ряд указаний на наличие вокруг тела некоторых нервных клеток миелиновой оболочки, в частности, вокруг перикариона нейронов слухового ганглия. Розенблут и Пейли (Rosenbluth a. Palay, 1961) изучили ультраструктуру этой оболочки вокруг тел нервных клеток спирального и вестибулярного ганглиев у золотых рыбок и у крыс. В зависимости от величины перикариона мембрана биполярных клеток этих ганглиев состоит из слоя цитоплазмы шванновской клетки или рыхло расположенных слоев миелина, а иногда представлена просто компактной миелиновой оболочкой.

Весьма ценными являются современные данные об ультраструктуре поверхностной мембраны клетки, полученные при исследовании миелиновой оболочки нервных волокон (Geren et Schmidt, 1955; Roberstson, 1955; Боровягин, 1960; Комиссарчик, 1962, 1965). Последняя многослойна и образуется плазматической мембраной шванновской клетки в процессе миелиногенеза.

Шванновская клетка обволакивает с самого начала одно нервное волокно посредством складки своей мембраны, которая остается связанной с поверхностью при помощи мезаксона. Затем она вращается вокруг волокна, последовательно обертывая вокруг аксона слои двойной мембраны мезаксона, которая непрерывно удлиняется начиная с поверхности плазматической мембраны. Каждая из этих двойных мембран образует мякотную пластинку, находящуюся в непосредственной связи с поверхностной пазматической мембраной шванновской клетки.

Сформированная мякотная оболочка на срезах представляется в виде серии плотных линий - ламелл, чередующихся с более светлыми, их периодичность от 120 до 160 Å. Плотные линии в толщину 40 Å расщепляются на две по 20 Å. Светлые линии толщиной до 100 Å в центральной части содержат тонкую толщиной 15-20 Å. Пластинка мякотной оболочки состоит из двух протеиновых слоев, отделенных двумя слоями липидов. На продольных срезах периодически несколько слоев миелина прерываются, образуя щели-насечки Шмидта-Лантермана, сохраняя непрерывность шванновской оболочки.

Таким образом, миелиновая оболочка может рассматриваться как плотно упакованный набор плазматических мембран (рис. 14). Миелиновая оболочка нервного волокна обладает сильным двулучепреломлением, которое определяется радиально ориентированными слоями липидных молекул, чередующихся с тангенциально расположенными слоями белковых молекул (Schmitt a. Bear, 1937, 1939; Schmitt, 1950, 1957).

Рис. 14. Схематическое изображение миелинового нервного волокна. (Комиссарчик, 1965). 1 - мезаксон; 2 - плотная линия миелиновой оболочки; 3 - средняя менее плотная линия; 4 - аксон; 5 - ядро шванновской клетки

Оболочка безмякотных волокон представлена шванновскими клетками. Аксоны безмякотных волокон помещены в складках плазматической мембраны этих клеток, а не в их цитоплазме; складка мембраны окружает аксон, потом ее стенки сближаются одна с другой и образуют мезаксон, который соединяет аксон с внешней средой клетки. Следовательно, вокруг нервного безмякотного волокна имеются две мембраны: одна окружает его полностью - это аксолемма; другая окружает его почти полностью и представляет собой часть шванновской клетки.

Плазматическая мембрана и прилегающий к ней слой цитоплазмы нейрона, как и в других клетках, могут образовывать различные специализированные структуры. Последние выполняют разные функции в жизнедеятельности нейрона. Специализированные структуры контактирующих плазматических мембран клеточных элементов возникают в связи с образованием передающих возбуждение синапсов.