Глава XV. Принципы тканевого строения органов

Органы нашего тела чрезвычайно разнообразны по своему тонкому строению. В их состав могут входить разные ткани в различных соотношениях. Однако встречаются органы (например, сухожилия, кость, печень, почка), образованные почти целиком одной тканью. Некоторые органы состоят из разных тканей, но последние входят в одну тканевую группу.

Разберем для примера несколько различных в упомянутом отношении типов органов. При этом начнем с однотканевых органов и вернемся к уже описанному ранее строению плотной волокнистой соединительной ткани коллагенового типа.

Сопоставим, например, между собой дерму рыбьей кожи (рис. 67) и сухожилие млекопитающего (рис. 48А). В обоих случаях структурной единицей органа является первичный пучок коллагеновых волокон, или пучок первого порядка, залегающий между цепочками фиброцитов. Однако данные органы построены из этих тканевых элементов по-разному: в сухожилии все эти первичные пучки, расположенные параллельно друг другу, тянутся в одном направлении, а в дерме рыбы они образуют трехмерную систему. Различия обусловлены тем, что данные тканевые элементы подчиняются в органе его запросам.

Рис. 67. А - вертикальный разрез через дерму рыбьей кожи: 1 - поперечно- и 2 - продольно пересеченные пучки коллагеновых волокон, 3 - вертикально расположенные коллагеновые пучки, скрепляющие горизонтальные пласты. Б - направление хода коллагеновых пучков в горизонтальных пластах, относительно тела рыбы. В - горизонтальный разрез через дерму - направление пучков коллагеновых волокон в смежных пластах перекрещено, 4 - поперечно перерезанные вертикальные коллагеновые пучки

Сухожилие прикрепляет мышцу к кости, и при сокращении мускула оно испытывает натяжение по линии кость - мышца. По этой линии и ориентируются волокнистые структуры и клетки формирующегося сухожилия. Дерма является соединительнотканой основой кожи и придает необходимую прочность наружному покрову тела. У разных рыб, а у одной и той же рыбы в разных анатомических участках ее тела, при сохранении одного и того же принципа архитектоники, дерма обладает своими особенностями, обусловленными в основном состоянием натяжения в данном месте. Она может различаться по количеству пластов, образуемых первичными коллагеновыми пучками, по мощности этих пучков и самих пластов, по углам перекрестка пучков в смежных пластах.

В дерме млекопитающих, отличающихся размерами тела и различной его гибкостью, переплет коллагеновых пучков первого и более высоких порядков варьирует в очень широких пределах, подчиняясь всегда задачам, выполняемым кожей, как органом, в данном конкретном анатомическом участке тела данной конструкции. Эта специфика тонкого строения дермы настолько закономерна, что по виду препарата опытный исследователь всегда определит и вид животного, от которого взят материал, и участок кожного покрова.

Рис. 68. А - артерия эластического типа (аорта кошки - из Е. С. Кирпичниковой и Л. Б. Левинсона): 1 - интима; 2 - медия; 3 - ад-вентиция; 4 - эндотелии; 5 - субэндотелиальный слой; 6 - эластические мембраны; 7 - ядра гладкомышечных клеток; 8 - жировые клетки; 9 - сосуды сосудов; 10 - эластические волокна адвентиции. Б - крупная артерия мышечного типа: 1 - 4 - обозначения те же; 5 - внутренняя эластическая мембрана; 6- ядра гладких мышечных клеток; 7 - ядра фибробластов; 8 - эластические волокна; 9 - наружная эластическая мембрана; 10 - сосуды сосудов; 11 - жировые клетки; 12 - рыхлая соединительная ткань

Рассмотрим другой пример - кровеносные сосуды. Стенки их построены из разных тканей, но все эти ткани мезенхимного происхождения. Функция кровеносных сосудов одна и та же - проведение крови. Однако в разных отделах кровеносной системы сосуды осуществляют разную работу и условия кровотока в них различны. Это накладывает свой отпечаток на строение сосудистой стенки. Одной из самых крупных по калибру среди артерий, получающих кровь непосредственно из сердца, является аорта. Кровь в нее поступает толчками, однако дальше она бежит ровной струей. Эта задача амортизировать выброс крови из желудочка сердца и придать ей равномерный ток разрешается специальной структурой стенки аорты. Для сравнения с помощью стеклянной и резиновой трубки проделаем следующий эксперимент. Соединим каждую трубку с сосудом, наполненным водой, и специальным приспособлением будем забрасывать толчками жидкость из сосуда в трубку. Что же окажется? Из свободного конца стеклянной трубки вода будет выбрасываться толчками, а из эластичной резиновой трубки она в этих же условиях будет бить ровной струей. Изучение тонкого строения стенки аорты показало, что она является артерией эластического типа. Как и во всяком другом кровеносном сосуде, стенка в аорте состоит из трех оболочек - внутренней - интимы, средней - медии и наружной - адвентиции (рис. 68А). Внутренняя оболочка выстлана эндотелием. Эта ткань, образованная одним слоем плоских клеток (эндотелиоцитов), создает на разделе с кровотоком гладкую поверхность. Подлежащая рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая камбиальными элементами, выполняет роль подстилки эндотелия. Средняя оболочка представлена, главным образом, системой большого числа концентрически расположенных эластиновых окончатых мембран. Благодаря им стенка аорты напоминает по своим механическим свойствам резину. Между мембранами залегают гладкие мышечные волокна, также расположенные концентрически и способствующие своими сокращениями работе эластического каркаса аорты. Наружная оболочка построена из относительно плотной соединительной ткани с преимущественно продольным расположением волокон. Она предохраняет сосуд от разрыва. В адвентиции расположены главным образом мелкие кровеносные сосуды, питающие стенку более крупного сосуда; их называют "сосудами сосудов".

Артерии среднего калибра носят название сосудов мышечного типа, ибо в их средней оболочке резко доминируют концентрически лежащие гладкие мышечные волокна (рис. 68Б). Функция данных артерий - регулировать поступление крови в тот или иной орган. Когда орган функционирует, приток крови к нему увеличивается, что способствует его деятельности - с кровью в орган поступают необходимые питательные вещества и кислород. С другой стороны, кровью уносятся из органа образующиеся в нем отбросы обмена и углекислота. Наличие в стенке сосуда мощного мышечного слоя, с помощью которого может регулироваться калибр его просвета, отвечает задаче, выполняемой такой артерией. Степень сжатия артерий регулируется нервной системой и химическими веществами протекающей крови. Расширяется артерия за счет пружинящего аппарата - системы эластических элементов, антагонистов мышечным. Они представлены в мелких артериях мышечного типа главным образом внутренней эластической мембраной, лежащей на границе медии и интимы, а затем еще сетью эластических волокон, расположенных между и по ходу гладких мышечных клеток медии. В более крупных артериях имеется и наружная эластическая мембрана на границе медии и адвентиции.

Архитектоника артериальной стенки хорошо приспособлена к гемодинамическим условиям. Форма артерий в местах разветвлений точно соответствует форме струй, которую образует жидкость такой же вязкости, как кровь, выпущенная в данном месте и под таким же давлением.

В венозном русле условия, при которых течет кровь, совсем другие, чем в артериальном, где движение крови происходит в силу нагнетания ее сердцем. Артериальное русло переходит в систему волосных сосудов - кровеносных капилляров (гемокапилляров), через которые осуществляется обмен веществ в крови с окружающими тканями. Затем кровь собирается во все более укрупняющиеся вены. По мере укрупнения вен и приближения их к сердцу давление постепенно падает до нулевого и далее становится отрицательным.

Движение крови в венах осуществляется благодаря наличию клапанов - складок интимы (рис. 69). Они открываются по ходу кровотока. В каком бы направлении ни сдавливались вены при движениях тела или при массаже, кровь в них всегда пойдет по направлению к сердцу. После выдавливания крови из какого-либо сегмента, расположенного между соседними клапанами, он, вернувшись в исходное положение, засасывает кровь из предыдущего сегмента. Таким образом, венозный сосуд представляет собой как бы систему насосиков. Благодаря подобной структуре вен, массы крови, идущие сзади, проталкивают вперед кровь, находящуюся впереди. Этому способствуют перистальтические (распространяющиеся волной по длине сосуда) сокращения кольцевых мышц венозной стенки. Пульсация вен, не зависимая от сердечных сокращений, была обнаружена прижизненно у разных объектов и зафиксирована К. Б. Бердонгаровым с помощью киносъемки.

Рис. 69. А - вена (бедренная вена кошки - из Е. С. Кирпичниковой и Л. Б. Левинсона): 1 - интима; 2 - медия; 3 - адвентиция; 4 - эндотелий; 5 - субэндотелиальный слой; 6 - поперечно перерезанные пучки коллагено-вых волокон; 7 - гладкомышеч-ная ткань; 8 - жировые клетки; 9 - сосуды сосудов. Б - бедренная вена (по Штеру - Меллендорфу - Гертлеру); 1 - клапан. Стрелками показано направление кровотока

Вены очень разнообразны по строению, что связано с различием условий их функционирования. Мелкие вены похожи на мелкие артерии, только стенка их относительно тоньше и внутренняя эластическая мембрана очень слабо выражена. Адвентиция же развита сильнее. Эти вены подобно аналогичным артериям регулируют ток крови. Что касается кровенаполнения того или иного органа, то эффект будет одинаковым - расширятся ли приносящие сосуды или сузятся выносящие. Часто происходит одновременно и то и другое.

Чем дальше от капилляров, тем больше изменяется венозная стенка - чрезвычайно усиливается роль коллагеновых волокон (малорастяжимых, но очень прочных) и ослабляется значение эластических элементов и гладких мышечных клеток. В результате медия становится относительно более тонкой. В крупных венах хорошо развиты продольные пучки гладких мышечных волокон в интиме и адвентиции. Увеличение количества коллагеновой ткани, равно как и ориентированных по оси сосуда пучков гладкомышечных клеток, служит укреплению стенки вен. В венах артериальное разветвление системы "сосудов сосудов" обеспечивает несущей кислород кровью все оболочки стенки. Кровь из капилляров попадает в просвет этой же вены.

Говоря о кровеносных сосудах, мы упоминали о разных тканях, входящих в состав их стенок - эластической, гладкомышечной, рыхлой, волокнистой, соединительной. Важно подчеркнуть, что все они возникают из одного источника - эмбриональной мезенхимы, а у взрослого из единого камбия - малодифференцированных клеток сосудистых стенок (подэндотелиального слоя), которые имеются на протяжении всей сосудистой системы и продолжаются в адвентициальные клетки, лежащие вокруг капилляров. За счет этого камбия происходит и перестройка сосудистой стенки, когда меняются условия кровотока, гемодинамики. Если, например, перевязать у животного брюшную аорту, кровь из вышележащих отделов аорты пойдет дальше окольным путем по коллатералям. Постепенно калибр этих обходных кровеносных сосудов резко увеличится, а стенка приобретет черты, типичные для более крупных артерий. Как выяснилось, новообразование тканей разрастающегося кровеносного сосуда происходит за счет соединительнотканных камбиальных клеток сосудистой стенки. В отношении эндотелия среди исследователей нет единого мнения. Одни считают, что он разрастается за счет субэндотелиальных клеток, по мнению других, его рост происходит за свой собственный счет.

Рис. 70. А - разрез стенки пищеварительной трубки (сильно схематизировано). Оболочки: I - слизистая; II - подслизистая, III - мышечная, IV - на большем протяжении серозная (6), на меньшем - адвентиция (7). Эпителий на меньшем протяжении до желудка кожного типа (1); в желудочно-кишечном тракте - кишечного типа (2); 3 - собственный слой слизистой оболочки; 4 - мышечный слой слизистой оболочки; 5 - соединительная ткань подслизистой оболочки; 8 - продольный слой мышечной оболочки; 9 - кольцевой слой мышечной оболочки. Б - крипта из тонкой кишки человека в продольном разрезе: 1 - каемчатые клетки; 2 - митоз в эпителии; 3-5 - разные стадии накопления секрета бокаловидными клетками; 6 - железистые клетки, вырабатывающие кишечный пищеварительный сок; 7 - фибробласт; 8 - просвет крипты

Разберем пример тканевой конструкции органов, когда они образованы строительными материалами, относящимися к разным тканевым типам. Используем для этого пищеварительную трубку, разные отделы которой несут в организме различные функции. В переднем отделе ее происходит, в основном, механическая обработка пищи, в среднем (желудке и тонком кишечнике) - переваривание и всасывание, а в заднем (толстых кишках) - формирование отбросов в виде каловых масс, сопровождаемое обратным всасыванием воды. На всем протяжении пищеварительного тракта стенка его состоит из трех оболочек: внутренней - слизистой, средней - мышечной и наружной - в области пищевода адвентиции, а далее серозной. Главной оболочкой, имеющей основное функциональное значение, является слизистая, а в ней ведущая роль принадлежит эпителиальному компоненту - эпителию кишечного типа и его железистым производным. В переднем отделе пищеварительного тракта эпителий многослойный плоский (рис. 70А-1), у некоторых животных даже ороговевающий. Под ним рыхлая соединительная ткань имеет грубое строение, несколько напоминающее дермальное. По А. А. Заварзину, это слизистая оболочка кожного типа. Ее защитная функция очевидна. Имеющиеся здесь железы вырабатывают слизистый секрет и служат той же защитной цели - они дают смазку, которая предохраняет поверхность слизистой от механических травм и способствует скольжению пищевого комка по данному отрезку пищеварительной трубки.

Рис. 71. А - схема строения слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта: I - желудок, II - тонкий кишечник, III - толстый кишечник. 1 - желудочная ямка; 2 - железы желудка; 3 - ворсинки; 4 и 5 - крипты. Э - эпителий кишечного типа. Горизонтальными штрихами показан мышечный слой слизистой оболочки. Б - железы дна желудка (из Е. С. Кирпичниковой и Л. Б. Левинсона); I - шейка железы, II - тело железы, III - дно железы. 1 - однослойный покровный эпителий желудка; 2 - желудочная ямка; 3 - собственный слой слизистой оболочки; 4 - обкладочная клетка; 5 - главные клетки; 6 - добавочные клетки; 7 - мышечный слой слизистой оболочки. В - схема строения тонкой кишки (по Н. А. Юриной). Оболочки: I - слизистая, II - подслизистая, III - мышечная, IV - серозная. 1 и 2 - ворсинки; 3 - эпителий; 4 - нервное сплетение; 5 - мышечный слой слизистой оболочки; 6 - кровеносная сеть; 7 - лимфатическая сеть; 8 - поперечно и 9 - продольно перерезанный кольцевой слой мышечной оболочки; 10 - крипта; 11 - поперечно и 12 - продольно перерезанный слой мышечной оболочки

На протяжении желудочно-кишечного тракта слизистая оболочка обычно кишечного типа (рис. 70А-2 и 71А). Входящий в ее состав эпителий-однослойный призматический. Под ним нежная соединительная ткань, приближающаяся к ретикулярной. Пищеварение у высших животных и человека полостное. Переваривающие пищевые массы ферменты изливаются в просвет желудка и тонких кишок, где оказывают расщепляющее действие на белки, углеводы и липиды. Пищеварительные ферменты желудочного сока вырабатываются железистыми клетками стенки желудка. Главное значение имеют простые трубчатые железки, расположенные в толще слизистой оболочки в области дна органа. Внутренняя поверхность желудка сильно увеличена благодаря наличию многочисленных складок. Они способствуют растяжению его при заполнении пищей. Во множество ямок на поверхности слизистой оболочки открываются упомянутые железки. В каждой из них, несмотря на их микроскопические размеры, можно различить шейку (перешеек), тело и дно (рис. 71Б). Клеточные элементы этих отделов железок отличаются друг от друга и по функции, и по строению. Шейка образована камбиальными клетками. В дне и теле железки имеются три рода клеток - главные (главные гландулоциты), обкладочные и добавочные (мукоциты). Главные клетки вырабатывают пищеварительные ферменты, обкладочные (рис. 72Б) участвуют в образовании соляной кислоты (пепсин - желудочный сок активен лишь в кислой среде), добавочные вырабатывают слизистый секрет. Слизистый секрет продуцируют и покровные клетки желудка, образующие в совокупности широкое железистое поле. Роль слизистых пробок, как бы прикрывающих каждую из клеток однослойного призматического эпителия выстилки желудка (рис. 72А), и слизистого секрета, сецернируемого добавочными клетками желудочных железок, - защитная. Слизистый слой предохраняет поверхность слизистой от самопереваривания и от травмирования ее грубыми пищевыми частицами.

Рис. 72. А - схема электронномикроскопического строения клетки покровного эпителия желудка (схематизировано по электронограммам К. А. Зуфарова и сотр.): 1 - митохондрия; 2 - терминальная перемычка; 3 - секреторная гранула; 4 - пластинчатый комплекс; 5 - гранулярный ретикулум. Б - схема электронномикроскопического строения обкладочной клетки фундальной железы желудка (схематизировано по электронограммам Портера и Бонневиль): 1 - внутриклеточные секреторные канальцы; 2 - канальцы гладкого эндоплазматического ретикулума; 3 - ядро; 4 - митохондрия

В тонком кишечнике слизистая оболочка образует многочисленные пальцевидные выросты - ворсинки (рис. 71В). У основания ворсинок имеются еще более многочисленные глубокие и узкие ямки - крипты, слепые концы которых образованы железистыми клетками (рис. 70Б). Ворсинки одеты, а крипты выстланы однослойным призматическим эпителием. Свободная поверхность каждой клетки несет множество микроворсинок, через которые и происходит процесс всасывания, резорбции веществ, переваренных в просвете кишки. Благодаря наличию микроворсинок общая всасывающая поверхность тонкого кишечника оказывается увеличенной в тысячи раз. В состав пласта кишечного эпителия входят и одноклеточные слизистые железки -бокаловидные клетки (бокаловидные энтероциты). Их секрет выполняет ту же роль смазки, что и слизистый секрет желудка.

В толстом кишечнике ворсинки отсутствуют, но крипт очень много (рис. 71А). Через них происходит всасывание воды из уплотняющихся каловых масс. В этих криптах особенно много бокаловидных клеток, ибо в данном отделе кишечника выступает на первый план роль слизистого секрета как смазки, предохраняющей поверхность слизистой оболочки от трения ее плотными каловыми массами.

Мышечная оболочка на протяжении всего желудочно-кишечного тракта и на большей части пищевода построена из гладкой ткани. Ее клетки образуют в мышечной оболочке два слоя - кольцевой и продольный (в желудке добавляется еще третий слой косо расположенных волокон). Сокращениями кольцевого слоя, или иначе перистальтикой кишечника, пищевые массы проталкиваются вдоль него. Сокращения гладких мышечных клеток продольного слоя вызывают качательные движения, способствующие перемешиванию пищевой кашицы.

Всеми этими движениями, не зависимыми от нашей воли, управляет вегетативная нервная система, нейроны которой частично залегают в самой стенке желудка и кишечника. В начальной части пищевода мышечная оболочка состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, являющейся продолжением аппарата, с помощью которого осуществляется сознательный акт заглатывания пищи.

Одевающая пищевод снаружи адвентиция напоминает по своему строению адвентицию аорты, построена из рыхлой соединительной ткани и также является упаковочным материалом. Серозная оболочка желудка и кишок одета эпителием - мезотелием. Благодаря ему петли кишечника предохраняются от срастания и могут совершать качательные и волнообразные движения, свободно перемещаясь друг относительно друга.

Таким образом, стенка желудочно-кишечного тракта состоит из тканей мезенхимного происхождения - соединительной и гладкомышечной, заключенных между двумя тонкими эпителиальными пластами, относящимися к двум разным типам пограничных тканей.

Эпителий, выстилающий весь пищеварительный тракт, начиная от желудка - однослойный призматический, кишечного типа. Однако в разных отделах пищеварительной трубки он отличается своими структурными особенностями, отвечающими выполняемой им работе. Еще большая разница наблюдается между покровными клетками и железистыми элементами той же тканевой природы. И даже среди железистых клеток имеется, как мы видели, резкая морфологическая дифференцировка, определяемая разным функциональным значением их в процессе пищеварения.

Мы познакомились с тонким, тканевым строением органов разных структурных типов. Общим для всех, как мы видели, является полное соответствие конструкции органа и выполняемой им функции. Единство структуры и функции - ведущая биологическая закономерность, четко проявляющаяся на всех уровнях организации живого тела. Этой закономерности подчиняется и тканевое строение органов животных и человека.

Говоря о тканевом строении органов, мы не должны забывать, что ткани всякого органа более или менее густо пронизаны разного рода кровеносными сосудами и нервами, а также могут содержать узлы вегетативной нервной системы. Иннервация осуществляет основную регуляцию трофики и специфической функции органов в целом и их тканевых компонентов. Васкуляризация органов прежде всего обеспечивает их тканевое питание. С другой стороны, через кровь происходит регуляция морфогенетических и физиологических процессов в органе и его тканях. Помимо ранее известного регулирующего значения продуктов деятельности эндокринных желез - гормонов, разносимых кровью по организму, в последние 15 лет были обнаружены советскими и зарубежными учеными рострегулирующие факторы крови.

Многочисленные эксперименты показали, что сыворотка крови животных с резецированным органом обладает способностью стимулировать рост одноименного интактного органа. То же наблюдается и при удалении одного из парных органов. Разрастание интактных органов под влиянием сыворотки оперированных животных проявляется в увеличении их веса и в усилении митотической активности. Рострегулирующие факторы крови являются тканевоспецифическими. Был показан усиленный рост в культуре ткани почечного эпителия при добавлении в среду сыворотки крыс с односторонне удаленной почкой. Аналогичным образом в культуре ткани печеночного эпителия, взятого от интактных животных, повышается митотическая активность гепатоцитов под влиянием сыворотки, полученной от крыс с резецированной печенью.

В лабораториях Д. Е. Вязова и Л. Д. Лиознера была обнаружена передача ростстимулирующих факторов крови от оперированного материнского организма плоду. Такой тканевоспецифический ростстимулирующий эффект установлен для печени, почки и, что особенно интересно, для легкого - органа, который до рождения не функционирует. У беременных самок с односторонне удаленным легким вес легких у плодов оказывается на 20 - 40% больше, чем у плодов интактных самок. Введение интактным беременным крысам сыворотки беременной самки с односторонне удаленным легким приводит к усилению митотической активности в легких плодов.