Глава XIII. Восстановительные процессы в тканях

Диссимиляция и ассимиляция - процессы, характеризующие собою жизнь. Биохимическое самообновление живого, замена одних компонентов морфологических структур другими происходит в организме непрерывно до тех пор, пока он не потеряет качества жизни. Однако процессы естественного обновления тела животного и человеческого организма протекают не только на молекулярном, но и на субклеточном - органоидном, а в очень многих случаях также на клеточном уровне. Признавая чрезвычайно важное значение низших уровней самообновления, обладающих своей спецификой и собственными закономерностями, многие ученые-морфологи условно относят к явлениям физиологической регенерации (естественного самовозрождения) лишь клеточное обновление и обеспечиваемое им обновление тканей и органов. Согласно этой точке зрения одним тканям свойственна способность к физиологической регенерации, а другим - нет. Последнее относится к поперечнополосатой мышечной ткани и основным структурным элементам нервной системы (нейронам), обнаруживающим в норме обновление лишь на молекулярном и субклеточном уровнях.

С конца прошлого века существует деление тканей на: 1) лабильные, в которых хорошо выражено клеточное обновление; 2) стабильные, обнаруживающие способность к клеточному размножению лишь в условиях посттравматической регенерации; 3) "вечные" (скелетная мышечная ткань и центральная нервная система), где не наблюдается клеточных делений и после травмы. Однако новый фактический материал, полученный благодаря более совершенным методам исследования, заставил ткани, ранее считавшиеся стабильными (хрящ и кость, эпителий печени и почки и т. п.), признать способными к клеточному обновлению, а соматическую мышечную ткань - к своеобразному процессу репарации, проходящему через стадию клеточного размножения. Лишь в отношении нервных клеток до настоящего времени вопрос остается спорным, хотя большая часть исследователей продолжает считать, что в постнатальном периоде нейроны не способны к делению ни при каких условиях. Если понимать физиологическую регенерацию именно как процесс клеточного обновления, то мы должны сказать, что к ней в первую очередь способны те из тканей, в которых на протяжении всей жизни организма сохраняются малодифференцированные камбиальные элементы.

К особенно быстро обновляющимся тканям, ранее обозначавшимся как лабильные, относятся ткань кроветворных органов, эпидермис, эпителий пищеварительной трубки, сперматогенный эпителий. Использование гистоавторадиографии (меченых атомов) позволило точно определить время, за которое происходит полное обновление той или иной ткани, то есть смена всех входящих в нее клеток. Принцип этой методики состоит в том, что животному вводят в организм вещество, которое включается в обмен клеток исследуемой ткани. Вещество имеет метку: из атомов, входящих в состав его молекулы, один замещается своим радиоактивным изотопом. Затем выявляются следы этого соединения в ткани. Таким способом было установлено, например, что у разных животных и на разных участках тела обновление клеточного состава в эпидермисе продолжается несколько дней (от 3 - 5 до 19 и только в коже уха у крысы этот процесс длится более месяца). В эпителиальной выстилке слизистой оболочки тонкого кишечника все клетки успевают смениться за 1 - 2 суток. В то же время близкие им по тканевой природе печеночные клетки обновляются очень медленно - удвоение гепатоцитов у мышей происходит за 80 - 100 дней, а у крыс - за 30 - 50 (по некоторым данным, у последних растягивается и до полугода, разница зависит от возраста животных).

Таким образом, процесс физиологической регенерации, понимаемый как клеточное обновление, в разных органах протекает с различной интенсивностью. При этом большей частью (в пласте эпидермиса, печеночных дольках, коре надпочечников и т. д.) постепенная замена клеточных элементов не отражается на структуре системы в целом. Но иногда структура органа, претерпевающего процесс физиологической регенерации, может очень сильно изменяться. Например, у овец периодически подвергаются деструкции, а затем восстановлению значительные участки щитовидной железы. У лисиц на стадии деструкции вся железа теряет типичное для нее фолликулярное строение, восстанавливающееся на следующей стадии. Подобная перестройка щитовидной железы у этих животных носит сезонный характер.

Резко меняется структура слизистой оболочки матки при периодическом обновлении ее функционального слоя, связанном с менструальными или эстральными циклами.

Наиболее ярким примером физиологической регенерации, происходящей на органном уровне, является ежегодная смена рогов у оленей.

Периодически, циклически протекающие процессы физиологической регенерации, приводящие к обновлению морфологического субстрата органов, обеспечивают наилучшее выполнение ими своих функций. Такое же значение имеет и другая форма физиологической регенерации - непрерывно протекающая в органе, при которой происходит постепенная замена новыми клетками сносившихся в процессе функционирования либо погибших в итоге крайней дифференцировки.

При наличии камбия физиологическая регенерация носит зональный характер. Новообразование клеток происходит в зоне расположения камбиальных элементов (например, в криптах тонкого кишечника), а их дифференцировка - за ее пределами (в тонкой кишке эпителиальные клетки, дифференцируясь, перемещаются по ворсинке и отторгаются, достигнув ее вершины). Во многих же случаях физиологическая регенерация является по способу локализации мозаичной, причем места гибели и обновления клеток совпадают (так происходит этот процесс в паренхиматозных органах).

В целом же физиологическую регенерацию следует трактовать как своеобразный процесс, осуществляющийся непрерывно или циклически в функционирующих тканях и органах, в частности, у взрослых организмов. Процесс этот по своей сущности является приспособительным и его основное биологическое значение состоит в обеспечении наилучшего выполнения функции тканевыми и органными структурами путем их систематического обновления.

Репаративная регенерация в отличие от физиологической представляет собой восстановление после того или иного повреждения (например, после механической травмы). Репаративные процессы могут наблюдаться также после ожогов, обморожений, отравлений, лучевых воздействий. К ним относятся и восстановительные процессы после голодания и некрозов (гибели) тканей при разных заболеваниях общего и местного характера.

Многие исследователи придерживаются представления о чрезвычайной близости репаративной и физиологической регенерации и о сходстве механизмов протекания обоих этих процессов. Однако при репаративной регенерации могут выявляться такие потенциальные восстановительные способности, которые при физиологической регенерации остаются скрытыми.

Регенерация - первичное свойство живого, такое же, как питание и размножение. Приспособительное значение репаративной регенерации еще более очевидно, чем физиологической.

Восстановительные процессы в тканях и органах, в том числе и их репаративная регенерация, у молодых организмов протекают интенсивнее и полноценнее, чем у взрослых, а тем более старых. Это положение не вызывает споров. Дискуссионным является вопрос о взаимосвязи между высотой организации животных и способностью их к репаративной регенерации.

Согласно старой классической точке зрения между ними существует обратная зависимость. Известно, например, что у иглокожего животного - морской звезды - любой луч может дать начало целому организму. Аналогичным образом у некоторых кольчатых червей из одного членика восстанавливается целое животное. Имеются такие виды червей - планарии, тело которых можно разрезать на 200 частей, и каждая из них превратится в целого червя. Ни одно из высших позвоночных животных к этому не способно. Однако среди низших позвоночных хвостатые земноводные (тритоны, аксолотли и др.) легко восстанавливают утраченные хвост и конечности. Таким образом, с повышением уровня организации животных наблюдается как бы снижение регенерационной способности.

Подобная точка зрения имеет сторонников среди ученых и в настоящее время. Однако примерно 20 лет тому назад она была подвергнута резкой критике со стороны некоторых советских ученых. Так, по мнению М. А. Воронцовой, Л. Д. Лиознер и др., между уровнем организации животных и их регенерационной способностью нет определенной зависимости. Они доказали, что даже у близких форм эта способность может быть выражена в очень разной степени. Например, морским звездам в этом отношении противостоят морские ежи, отличающиеся весьма низкой регенерационной способностью. Среди планарии встречаются виды с минимально выраженной способностью к регенерации. Круглые черви, стоящие по своей организации ниже кольчатых, и представитель низшего класса позвоночных (круглоротых) - минога - также отличаются крайне слабой регенерационной способностью.

Существует также точка зрения, диаметрально противоположная общепринятой, согласно которой регенерационная способность животных с повышением уровня их организации не ослабевает, а, наоборот, усиливается. По мнению автора этой идеи А. Н. Студитского, способность к репаративной регенерации исторически развивается на основе физиологической. Поскольку у высокоорганизованных позвоночных (теплокровных) обменные процессы протекают более интенсивно, у них усиливается как рабочее разрушение, так и восстановление тканей. Это обстоятельство привело к возникновению прогрессивной эволюции специальных аппаратов физиологической регенерации (например, надкостницы), обеспечивающих в свою очередь повышение репаративной регенерационной способности у высокоорганизованных животных.

Но как же сочетать такую точку зрения с общеизвестными фактами, говорящими об отсутствии у высших позвоночных, в отличие от хвостатых амфибий, способности регенерировать ампутированные конечности и другие части тела?

Эти противоречия связаны с неправильным сопоставлением между собой процессов, протекающих на разных уровнях организации. Так, некоторые ученые (Б. П. Токин и сотр.) вообще вывели из круга явлений регенерации восстановление целого организма из его части. Процесс развития целых организмов из комплексов соматических клеток они рассматривают как соматический эмбриогенез. Способность же регенерировать сложные части тела (конечности, хвост) - это следующий, надерганный уровень восстановительных явлений. За ним уже идут органный и тканевой уровни регенерации. Механизмы восстановительных процессов на этих разных уровнях совершенно различны. При восстановлении конечности или хвоста процесс начинается с образования регенерационной бластемы, клеточные элементы которой достигают очень сильной дедифференцировки и в некоторой степени как бы приближаются по своим свойствам к эмбриональным. К такой дедифференцировке ткани высших позвоночных не способны, почему эти животные и не могут восстанавливать конечности и хвост.

Регенерация органов не требует такой степени тканевой дедифференцировки. Их структурные элементы прочно сохраняют свою тканевую принадлежность. Восстановление органных дефектов происходит в результате коррелятивного взаимодействия регенерирующих тканевых компонентов органа. Более интенсивное протекание у высших позвоночных обменных и тканевых процессов и привело к повышению у них способности репарировать ткани и органы после травмы.

В недавнее время Л. Д. Лиознер выступил с новым понятием - масштабом регенерации. Наибольший масштаб регенерации - восстановление целого из его части. Более низкий масштаб регенерации, надерганный, - способность к восстановлению крупной части тела (конечности, хвоста). Самый низкий масштаб регенерации - органный и тканевой. Млекопитающие не способны к надерганному - масштабу регенерации, но он наблюдается у амфибий. Однако все позвоночные лишены способности восстанавливать целый организм из его части. Так что в общем виде можно говорить о снижении масштаба регенерации при повышении уровня организации животных. Между тем при одном масштабе регенерации, например, у бесхвостых амфибий и у млекопитающих регенерационная способность оказывается выше у более высоко организованных животных - регенерация протекает быстрее и исход ее может быть лучшим.

В качестве примеров репаративной регенерации пограничных тканей остановимся на протекании ее в эпителиях двух типов - кожном и кишечном. Общим для этих, как и для всех других эпителиев, является сохранение ими в течение всего регенерационного процесса черт, свойственных пограничным тканям: пластового характера строения и физиологической полярности пласта. При повреждении эпителия окружающая дефект ткань надвигается на него пластом до смыкания образующихся при этом эпителиальных "языков". Нарастая на раневую поверхность, эпителии сохраняют особенности, присущие данному типу пограничных тканей. Так, кожный эпителий растет многослойным пластом, а регенерат кишечного эпителия построен всегда из одного слоя клеток. Даже в очень уплощенном кожном эпителии, перекрывающем большую раневую поверхность, всегда можно обнаружить многослойный характер пласта, клетки которого иногда приобретают вид пластинок. Растущий пласт сохраняет при этом вертикальную анизоморфность, то есть разную дифференцировку клеток поверхностных и глубоких слоев, отражающую его морфофункциональную полярность. Молодые клетки растущего эпителиального регенерата проявляют признаки дедифференцировки, они становятся отчетливо базофильными (то есть проявляют склонность к основным красителям), что обусловлено накоплением в них РНК, точнее рибонуклеопротеидов. Это обстоятельство свидетельствует об усиленном синтезе белка. В клетках появляется также много гликогена, служащего пластическим материалом.

Движение эпителиального пласта осуществляется по молодой соединительной ткани или по фибриновому сгустку (выпотевшей в область раны и свернувшейся там тканевой жидкости). В процессе репаративной регенерации эпидермиса отчетливо выступают межтканевые коррелятивные отношения с его соединительнотканой подстилкой. Их морфологическим выражением является образование базальной мембраны. Там, где эти отношения установились, эпидермальный регенерат принимает типичное строение кожного эпителия с разделением на базальный палисадный, шиповатый, зернистый и роговой слои, а в участках тела с более толстым эпидермисом дифференцируется и блестящий слой (между зернистым и роговым).

У высших позвоночных с самого начала образование языка эпидермального регенерата связано с усиленной пролиферацией (митотическим размножением) клеток вокруг раневого дефекта и таким образом язык оказывается состоящим в основном из нового клеточного материала. У низших позвоночных на раневую поверхность первоначально надвигается пласт, состоящий из предсуществовавших клеток, окружающих рану и активно наползающих на заполняющий дефект фибриновый сгусток. Благодаря уплощению клеточных элементов в эпителиальном пласте вокруг раны кроющая способность его соответственно возрастает. Надвигание эпителиальных языков на раневую поверхность идет с определенной скоростью. Если с раны, нанесенной аксолотлю, многократно снимать эпителиальный регенерат сразу после смыкания его языков, то можно обнаружить, что перекрытие раневого дефекта происходит всегда в один и тот же срок. У низших позвоночных митотическая активность эпителия, надвигающегося на раневую поверхность, обнаруживается после смыкания языков.

Таким образом, для репаративной регенерации кожного эпителия, в отличие от его физиологической регенерации, характерна первоначальная направленность процессов параллельно поверхности кожи (что приводит к ликвидации дефекта в пласте ткани) и лишь затем наступает его дифференцировка в перпендикулярном к ней направлении.

При эпителизации раневой поверхности пограничной тканью кишечного типа клетки, окружающие рану, более или менее сильно уплощаются и начинают ползти в область дефекта. "Языки" эпителиального регенерата первоначально образованы плоскими клетками, но уже вскоре между ними появляются и кубические, а после смыкания языков регенерат приобретает типичную структуру однослойного призматического эпителия. Новый клеточный материал поступает из камбиальной зоны - крипт слизистой оболочки кишечника.

Посттравматическая репарация тканей внутренней среды, как и рост, происходит за счет имеющихся здесь камбиальных элементов и малодифференцированных клеток. В рыхлой волокнистой соединительной ткани это, главным образом, адвентициальные клетки, расположенные по ходу капилляров и мелких кровеносных сосудов, а также встречающиеся в разном количестве ретикулярные клетки. Установлено, что фибробласты могут образоваться и из лимфоидных клеток, мигрирующих в место травмы.

Камбиальные клетки, а также фибробласты гистиогенного (тканевого) и гематогенного (из лимфоцитов крови) происхождения строят первоначально очень нежную соединительную ткань, богатую клеточными элементами и кровеносными сосудами. В первое время в ней преобладают аргирофильные волокна. Со временем она постепенно грубеет, аргирофильные волокна превращаются в коллагеновые, количество последних и их толщина возрастают и в итоге часто образуется фиброзная рубцовая ткань. Появление такого рубца заглушает разрастание других регенерирующих тканей - эпителиальных, мышечных. Полноценная посттравматическая репарация этих тканей может произойти лишь при тесном взаимоотношении их с молодой рыхлой соединительной тканью. Огрубение последней до состояния рубца нарушает процессы межтканевой корреляции и служит препятствием для регенерации органов, приобретающей атипический характер. В частности, на такую фиброзную ткань не нарастает эпидермис. Поэтому при кожных раневых дефектах очень большой площади, когда к моменту дорастания эпителиального регенерата к середине раны подстилкой оказывается соединительная ткань фиброзного характера, эпителий на нее не растет, процесс эпителизации приостанавливается и возникает незаживающая язва.

Посттравматическое восстановление плотной оформленной волокнистой соединительной ткани может быть рассмотрено на примере сухожилия. В первую очередь и здесь в репаративном процессе принимают участие камбиальные элементы, вынесенные в прослойки рыхлой соединительной ткани между вторичными пучками. В регенерации сухожилия участвуют также подвергающиеся дедифференцировке сухожильные клетки, расположенные между первичными пучками. Однако наиболее дифференцированные из сухожильных клеток после повреждения погибают. В результате пролиферации камбиальных и дедифференцированных сухожильных клеток образуется большое количество фибробластических элементов, которые устанавливаются по линиям натяжения, испытываемого сухожилием, и начинают строить в дефекте ткань, постепенно приобретающую типичное для сухожилия строение.

Хрящевая ткань при повреждении регенерирует в основном за счет надхрящницы. Однако может наблюдаться и процесс индукции хряща в окружающей соединительной ткани под влиянием хрящевого регенерата. В опытах на аксолотле было показано, что можно вызвать индукцию хряща - появление его в соединительной ткани при инъекции в нее вытяжки из хрящевой ткани.

В качестве примера регенерации кости разберем процесс заживления переломов трубчатых костей. Следует подчеркнуть, что в данном случае очень трудно разграничить регенерацию кости как ткани и как органа. Процесс заживления переломов проходит ряд этапов. Вначале в месте перелома наблюдается накопление клеточного остеобластического материала, источником которого в первую очередь служит внутренний слой надкостницы (периоста). Усиленно пролиферируют и клеточные элементы эндоста, а также адвентициальные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды в гаверсовых каналах. Так формируется в области перелома провизорная мозоль. Затем эта мозоль начинает дифференцироваться, с одной стороны, в грубо-волокнистую костную ткань, образующую многочисленные балочки, а с другой - в стекловидный хрящ. В массе новообразованных костных перекладин возникает костномозговая полость с костным мозгом. Позднее и более длительно происходит разрушение хряща и замещение его грубо-волокнистой костью. Наконец, осуществляется перестройка грубоволокнистой костной ткани в тонковолокнистую со все более правильным расположением формирующихся пластинок. В итоге образовавшийся в месте перелома новый кортикальный (корковый, трубчатый) слой костной ткани приобретает типичное остеонное строение. При правильном противостоянии отломков заживление переломов бывает настолько совершенным, что даже трудно обнаружить место бывшего дефекта.

Что касается такой ткани внутренней среды, как эндотелий сосудистой стенки, то в отношении его регенерации имеются две разные точки зрения. Согласно ранее господствовавшей теории, он возникает при репарации сосудов из камбиальных субэндотелиальных элементов, дающих начало и всем другим тканевым компонентам сосудистой стенки. Однако по мнению большинства современных авторов, уже дифференцированный эндотелий сам по себе способен к разрастанию и регенерации. Образующие его клетки при травме сосудов размножаются митотическим и амитотическим делениями и быстро нарастают на область дефекта.

То же самое нужно сказать и относительно одной из разновидностей мышечных тканей - гладкомышечной. Возникновение в регенерирующих сосудах гладкомышечных клеток одни исследователи связывают с субэндотелиальным камбием. По мнению других, при сосудистых дефектах сама гладкомышечная ткань хорошо регенерирует путем размножения ее клеточных элементов. Посттравматическая регенерация гладкой мышечной ткани была описана и в мочевыводящих путях, и в стенке пищеварительного тракта. В мышечной оболочке кишечника основным источником новообразования гладкой мышечной ткани являются камбиальные элементы, залегающие по периферии мышечной оболочки и по ходу ее кровеносных сосудов. Однако в восстановительном процессе могут принимать участие и сами гладкомышечные клетки. Все же регенерация гладкой мышечной ткани протекает очень медленно, а во многих случаях на месте повреждения образуется соединительнотканый рубец. Различный исход зависит, по-видимому, от разных моментов - вида и возраста подопытного животного, его физиологического состояния, а также от условий экспериментов, в частности, от характера и размеров повреждения.

Наиболее подробному исследованию подверглась регенерация скелетной мышечной ткани. Благодаря работам, проведенным в последние 20 лет за рубежом и особенно в нашей стране, прежде всего А. Н. Студитским и его сотрудниками, была показана способность данной ткани к посттравматической регенерации и выяснены условия, обеспечивающие ее реализацию. Ранее считалось, что у млекопитающих на месте дефекта в скелетной мышечной ткани образуется соединительнотканый рубец. Согласно описаниям многих авторов, посттравматическая репарация скелетной мышечной ткани происходит путем образования на концах поврежденных волокон "почек" - базофильных "натеков" саркоплазмы со скоплением в них большого числа ядер. Эти почки - миосимпласты врастают в дефект, который к данному времени уже в большей или меньшей степени выполнен соединительной тканью. Грубеющая соединительная ткань препятствует врастанию формирующихся из мышечных почек молодых мионов. В результате ход их становится неправильным, и они вместе с соединительной тканью, превращающейся в фиброзную, образуют смешанный рубец с беспорядочным расположением волокнистых элементов. В тех случаях, когда процессы в соединительной ткани протекают замедленно, например, у земноводных мионы, образовавшиеся из мышечных почек, успевают прорасти навстречу друг другу с краев раны до того, как на их пути сформируется мощный соединительнотканый рубец.

Была показана решающая роль натяжения и нервно-трофических влияний для удачного исхода регенерации. В условиях выраженного натяжения рост соединительно-тканых и мышечных элементов происходит вдоль линий натяжения и в силу этого для новообразующихся мионов отсутствует преграда из рубца, почему они и могут расти навстречу друг другу до смыкания.

По мнению многих исследователей, мышцы в процессе регенерации обязательно проходят миобластическую стадию. Сторонники взглядов о наличии в скелетной мышечной ткани камбиальных элементов - сателлитов считают, что именно эти клетки дают начало миобластам, в результате пролиферации которых накапливается строительный материал для дальнейших восстановительных процессов. Другие авторы представляют себе появление миобластов в сильно травмированных соматических мышечных волокнах иначе. По их описаниям, сателлитоподобные клетки возникают в репарирующейся поперечнополосатой скелетной мышечной ткани заново. Поврежденные мышечные волокна частично разрушаются, мышечные же ядра с прилегающими к ним узкими участками саркоплазмы превращаются в сателлитоподобные клетки, отделяющиеся от саркоплазмы волокна новообразованной плазмолеммой, строящейся за счет мелких вакуолей, источником которых является эндоплазматический ретикулум. Затем уже сателлиты или сателлитоподобные клетки развиваются в миобласты - веретенообразные крупные базофильные клетки со светлым ядром и большим шаровидным ядрышком. Они легко обнаруживаются при регенерации скелетной мышечной ткани у членистоногих, низших позвоночных и молодых млекопитающих. У взрослых млекопитающих они появляются при сильной степени повреждения скелетной мышечной ткани, например, при измельчении ее в кашицу.

Миобластическая стадия регенерации сменяется миосимпластической, когда миобласты выстраиваются в цепочки и сливаются друг с другом, причем предварительно миобласты усиленно делятся митотически и количество их в дефекте быстро нарастает. Позднее в саркоплазме миосимпластов, по ее периферии, возникают миофибриллы. В это время ядра занимают центральное положение и образуют прерывистую цепочку. Данный этап регенерации обозначают как стадию мышечных трубочек, ибо благодаря такому расположению миофибрилл из их совокупности создается впечатление трубочки. Количество миофибрилл в мышечных трубочках нарастает, и они все больше и больше заполняют саркоплазму, оттесняя ядра к периферии молодого мышечного волокна. Так наступает последняя стадия - преобразование мышечных трубочек в зрелые мышечные волокна - мионы, которые отличаются от старых мышечных волокон лишь своим малым диаметром.

Было показано, что у некоторых животных регенерация скелетной мышечной ткани происходит особенно эффективно. Так, например, у крысы можно удалить часть икроножной мышцы на ¹/₃ ее длины и даже более, а после этого произойдет полное восстановление мускула.

В опытах, проведенных А. Н. Студитским на петушках и белых крысах, а затем на кроликах и собаках, была открыта способность восстановления у птиц и млекопитающих целой мышцы из измельченной мышечной ткани мышечной кашицы, вложенной на место удаленного мускула. Именно в процессе изучения морфогенетических потенций измельченных мышц и была создана А. Н. Студитским теория о пластическом состоянии ткани, то есть о состоянии наибольшей ее готовности к пластическим строительным процессам. Само собой подразумевается, что ткани, переходя в пластическое состояние, претерпевают дедифференцировку и при этом их пролиферативная активность возрастает.

В последние 10 - 15 лет в литературе появились данные, указывающие и на некоторую регенерационную способность сердечной мышечной ткани. Было описано новообразование мышечных волокон при травме миокарда у котят. Вызывая у крыс повреждение миокарда диатермокоагулятором, то есть нанося ожог, наблюдали возникновение мышечных почек и миобластов. Этот процесс удавалось стимулировать, вводя животным гидролизаты сердечной мышцы. В опытах на собаках добивались репарации резецированной стенки желудочка сердца, помещая на место дефекта капроновый мешочек, содержащий измельченную ткань миокарда. Об интересе к исследованиям данного рода и количестве накопленного фактического материала можно судить хотя бы по такому показателю, как проведение в 1970 году в Ереване специальной конференции по проблеме "Регенерация мышцы сердца".

Что касается регенерации структурных элементов нервной системы, то всеми признается способность к посттравматическому восстановлению нейроглии и отростков нервных клеток вместе с одевающими эти отростки оболочками (то есть периферических нервных волокон). Процесс этот протекает очень сложно. После перерезки мякотного нервного волокна в его периферическом отрезке, отделенном от тела неврона, происходит так называемое валлеровское перерождение. Осевой цилиндр, то есть сам нервный отросток, фрагментируется и разрушается. Миелин леммоцитов (шванновских клеток) собирается в капли. Все эти продукты поглощаются макрофагами, а частично лизируются. Цитоплазма и ядра леммоцитов собираются в тяжи, обозначаемые как бюнгнеровские волокна. Эти бюнгнеровские волокна начинают прорастать через место дефекта навстречу центральному отрезку, из осевого цилиндра которого вырастает пучок тонких веточек с булавовидными вздутиями на концах. В случае контакта одной из таких веточек с бюнгнеровским волокном она начинает расти по волокну со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Остальные веточки пучка претерпевают обратное развитие. По мере прорастания осевого цилиндра по бюнгнеровскому волокну в последнем происходит процесс дифференцировки, который приводит к образованию типичной мякотной оболочки.

За последние два десятилетия появилось немало работ, в которых описаны пролиферация невронов при повреждении и новообразовании ганглиев вегетативной нервной системы и даже митотическое и амитотическое деления пирамидных нервных клеток коры больших полушарий. Однако многие авторитетные нейрогистологи все еще относятся очень скептически к возможности посттравматической репарации основных структурных элементов нервной системы - невронов.

Рассматривая вопрос о посттравматической репарации тканей, необходимо помнить, что ткани, являясь составными частями органов, в своих регенеративных процессах подчинены органным закономерностям. Реализация способностей тканей к посттравматической регенерации осуществляется в системе органа на основе межтканевых корреляций. В то же время регенерацию таких тканей-органов как, например, скелетные мышцы можно лишь условно относить к тканевым процессам. При описании заживления переломов трубчатой кости (как ткани-органа) мы уже отмечали трудности разграничения тканевой и органной регенерации.