Глава XII. Нервные ткани

Нервная ткань представляет собой строительный материал нервной системы. Она развивается из нервной трубки и состоит из нервных клеток - невронов (невроцитов), объединенных в цепи, и обслуживающей их невроглии (собственной пограничной и опорно-трофической ткани нервной системы). Следует подчеркнуть, что тонкому строению каждого участка нервной системы присущи свои особенности. Варьируют в большой степени размеры невронов и их форма, густота расположения и характер взаимоотношений.

Типичной формой нервной клетки, отвечающей ее наиболее древнему и примитивному виду, является многоотростчатая (рис. 58А) или мультиполярная (многополюсная). У человека все невроны в спинном и головном мозге представляют собой многие разновидности мультиполяров. По одним отросткам в клетку приходит импульс. Это приносящие отростки, или дендриты. Они названы так потому, что нейроны данного типа обладают древовидными разветвлениями. Их может быть большее или меньшее количество. Отросток, выносящий импульс из нейрона, один и носит название нейрит. Нейрит древовидно не разветвляется, но может давать по своему ходу боковые ответвления - коллатерали, отходящие от него перпендикулярно. Заканчиваются нейриты различно: древовидными разветвлениями, разного рода кустиками или клубочками или же имеют окончания пуговчатого вида. Они могут заканчиваться на дендритах или телах следующих невронов цепи, либо на том или ином рабочем органе, которому передают соответствующий сигнал - распоряжение. Существует определенный закон динамической полярности невронов, согласно которому импульс по их цепи всегда бежит от нейрита предыдущего неврона к дендриту или телу следующего. Еще в работах первого нашего отечественного профессора гистологии Н. И. Бабухина отмечалось, что по любому нервному отростку импульс может распространяться в обоих направлениях. Указанный характер движения импульсов по невронной цепи обусловлен своеобразием процессов, протекающих в местах контактов нервных клеток, именуемых синапсами. Физиологами было установлено, что при возбуждении нервных клеток в местах синапсов на концах невронов вырабатываются особые вещества - медиаторы, которые действуют возбуждающе на дендриты или тело следующего нейрона и приводят его в состояние возбуждения. Электронный микроскоп дал возможность непосредственно увидеть эту картину. Тело неврона, как и всякой другой клетки, оказалось одетым плазмолеммой, которая непрерывно простирается на все его отростки. В месте контакта - синапса нейрита (аксона) предыдущего неврона с дендритом (рис. 59Б) или телом следующего различают небольшую синаптическую щель между ними. В момент передачи нервного импульса видно, что в расширенной концевой части нейрита (синаптической бляшке) появляются мельчайшие синаптические пузырьки. Они скапливаются у пресинаптической мембраны, а затем проникают в указанную щель, лопаются там, а вещество их через постсинаптическую мембрану попадает в нейроплазму дендрита или клеточного тела. В результате следующий неврон приходит в возбужденное состояние. Прижизненно действующие синапсы удалось наблюдать выдающемуся советскому нейрогистологу Б. И. Лаврентьеву.

Рис. 58. А и Б - схемы невронов. А - мультиполярная нервная клетка, дающая начало мякотному волокну: 1 - дендрит; 2 - нейрит; 3 и 4 - коллатерали; 5 - леммоцит (шванновская клетка); 6 - перехват (Ранвье); 7 - концевые разветвления нейрита. Б - биполярная (1) и ложноуниполярная (2) нервные клетки с голыми отростками (приносящим дендритом и уносящим импульс нейритом). В - строение мякотного нервного волокна (схема из Бухера): 1 - эндоневрий; 2 - ядро леммоцита; 3 - неврилемма, 4 - кольцевой перехват (Ранвье); 5 - мякотная, миелиновая оболочка; 6 - осевой цилиндр

Неврон представляет собой настоящую клетку, хотя его отростки могут тянуться на многие десятки сантиметров. Ядра невронов бедны хроматином и целому выглядят как пузырьки. В теле невронов и его отростках располагаются многочисленные митохондрии, снабжающие необходимой энергией нервную деятельность. В нервных клетках обнаружен клеточный центр - центросома, располагающийся между ядром и основанием дендритов. Пластинчатый комплекс занимает большое место в теле неврона, охватывая со всех сторон его ядро. Кстати, Гольджи впервые обнаружил внутриклеточный сетчатый аппарат именно в нервных клетках спинномозговых узлов лошади. В цитоплазме невронов и в основании дендритов Нисслем были описаны базофильные глыбки, получившие название субстанции Ниссля, или тигроида (рис. 59А). Электронно-микроскопическое исследование помогло разобраться в их природе - это оказались участки эргастоплазмы специфического строения в виде уплощенных мешков, лежащих параллельно друг другу, соединенных анастомозами и густо усеянных рибосомами. Невроны - клетки, объем которых чрезвычайно увеличен благодаря наличию многочисленных отростков; с помощью аппарата эргастоплазмы они усиленно синтезируют белок, идущий на построение сносившихся частей большой массы их живого вещества. Помимо гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума в нервных клетках имеется и гладкая цитоплазматическая сеть. Специфической особенностью невронов является также наличие в теле их и в отростках специальных волокнистых структур - неврофибрилл. Они хорошо видны при импрегнации. Электронномикроскопически неврофибриллы, как таковые, не обнаруживаются. Однако в невроплазме и, в частности, в аксоплазме (цитоплазме аксона-неврита) выявляются тончайшие нити (60 - 100 Å) - неврофиламенты и трубочки (диаметр 200 - 300 Å), которые, слипаясь при гистологической обработке друг с другом, создают искусственные образования - неврофибриллы. В невронах также обнаруживаются зерна пигмента, количество которого увеличивается с возрастом.

Рис. 59. A - мультиполярная нервная клетка. В теле клетки и в дендритах субстанция Ниссля - тигроид (из Бухера). Б - схема субмикроскопического строения нервной клетки (из атласа В. Г. Елисеева, Ю. И. Афанасьева и Е. Ф. Котовского): 1 - аксоно-дендритический синапс, 2 - аксоно-соматический синапс; 3 - синаптические пузырьки; 4 - синаптическая щель; 5 - пресинаптическая мембрана; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - эндоплазматический ретикулум; 5 - митохондрии; 9 - пластинчатый комплекс; 10 - неврофибриллы; 11 - ядро; 12 - ядрышко; 13 - нейрит (аксон)

Кроме мультиполярных нервных клеток имеются еще биполярные и ложноуниполярные нейроциты,, очень редко встречаются и униполярные. Биполяры - это двуотростчатые невроны (рис. 58). Один из отростков, приносящий импульс в клеточное тело, - дендрит, другой, уносящий, - нейрит. У человека подобные невроны встречаются, например, в сетчатке глаза.

Рис. 60. А - развивающаяся рефлекторная дуга: 1 - дендрит чувствительного неврона, вначале биполярного. Нейрит тянется к спинному мозгу (6) или уже врос в него (у двух из трех нарисованных нервных клеток спинального ганглия); 2 - спинальный ганглий; 3 - развивающийся ассоциативный неврон с колбой роста на конце нейрита; 4 - развивающийся моторный неврон; 5 - разросшийся нейрит моторного нейрона. Б - дифференцирующийся невробласт. 1 - тело; 2 - спинной мозг; 3 - развивающийся нейрит. В - сформированная рефлекторная дуга: 1 - осязательное нервное окончание в сосочковом слое кожи; 2 - тело чувствительной нервной клетки спинального ганглия; 3 - ассоциативная нервная клетка в сером веществе спинного мозга; 4 - эффекторная, моторная нервная клетка в переднем роге спинного мозга; 5 - двигательное нервное окончание на волокнах поперечнополосатой скелетной мышцы. Г - осязательное нервное окончание (Мейснерово тельце) из сосочка кожи пальца человека (по А. С. Догелю): 1 - соединительнотканая капсула; 2 - вспомогательная клетка; 3 - главное нервное волокно; 4 - нервное волокно второго рода; 5 - концевые разветвления нервных волокон; 6 - леммоцит миелинового нервного волокна

Ложноуниполярные невроны по существу являются биполярами, только дендрит и нейрит у них начинаются от очень суженного и извитого участка клеточного тела, который к тому же часто многократно заворачивается вокруг тела нейрона. Его так и обозначают как клеточный отросток и отмечают, что на своем конце он Т-образно разветвляется на дендрит и нейрит. Ложноуниполярные нервные клетки у человека и позвоночных залегают в спинномозговых узлах (спинальных ганглиях). В отличие от мультиполяров у ложноуниполярных невроцитов (рис. 60) длинным, тянущимся на периферию, является дендрит, а коротким, уходящим в спинной мозг - нейрит. В процессе эмбриогенеза ложноуниполярные невроциты возникают из биполярных в результате сближения дендрита и нейрита. В спинальных ганглиях рыб и во взрослом состоянии имеются типичные биполярные клетки.

Встречаются невроны различных размеров. Диаметр их тела может варьировать от нескольких микронов до 100 и более.

Как выяснилось сравнительно недавно, среди невронов встречаются клетки, вырабатывающие специфические секреты. Такие секреторные невроциты располагаются группами в гипоталамусе. Отсюда их секрет по аксонам поступает в гипофиз и оказывает регулирующее влияние на работу этой важнейшей эндокринной железы.

Невроны объединены в организме в цепи разной длины. Лишь у человека имеются двухневронные цепи, состоящие из воспринимающей, чувствительной, рецепторной клетки и клетки эффекторной, передающей распоряжение на рабочий орган, например, на какую-то мышцу. У человека руки могут проделывать очень тонкие движения и это обеспечивается двухневронным, уточненным путем передачи импульса. Большею же частью у человека и высших животных цепи невронов, как минимум, состоят из трех членов - к воспринимающей, рецепторной и эффекторной, моторной, добавляется еще промежуточная ассоциативная нервная клетка. Такая трехчленная невронная цепь получила наименование рефлекторной дуги, или дуги отражения. Периферические окончания первых невронов рефлекторной дуги являются ее началами. Но они входят в группу структур, обозначаемых как нервные окончания. Только называют их по функции воспринимающими, чувствительными или рецепторными. Такие рецепторные нервные окончания могут иметь вид простых древовидных разветвлений, свободных клубочков или кустиков, либо являются более или менее сложными инкапсулированными тельцами. Например, в коже, в ее эпидермисе имеются свободно лежащие веточки болевых нервных окончаний. В толще дермы, ближе к эпидермису располагаются осязательные, мейснеровские тельца, обладающие тонкой соединительнотканой капсулой, во внутренней колбе которых и начинается дендрит чувствительного нерва (рис. 60Г). В более глубоких слоях дермы лежат тельца, воспринимающие температурные раздражения. Они обладают сильно развитой капсулой. Наконец, в подкожном слое залегают нервные окончания, связанные с восприятием грубого давления. Это Паччиниевы тельца.

Чаще всего импульс с рецепторной клетки, восприняты нервным окончанием и переработанный ее телом, переключается не на один, а на несколько ассоциативных невронов. Далее он, как правило, тоже размножается, так как с каждой ассоциативной клетки передается на группу связанных с ней (через коллатерали нейрита) эффекторных, в частности моторных невронов. Нейрит же моторного неврона заканчивается обычно на группе мышечных волокон особыми эффекторными нервными окончаниями - концевыми моторными бляшками. Таким образом, импульс, проходя по нервной системе, как говорят, разрастается лавинообразно, а реакция оказывается в той или иной мере разлитой.

Рефлекторная дуга - дуга отражения. Почему она получила такое название? Допустим, мы укололи иглой чью-то руку и вызвали таким путем раздражение кожного рецептора. Через группу ассоциативных невронов импульс дойдет до соответствующих моторных нервных клеток и как реакция последует ответ - отражение - данное лицо быстро отбросит руку. Нервная система организма представляет собой сложную, связанную теснейшими взаимоотношениями систему подобных цепей нейронов, а также обслуживающей их невроглии, которая развивается из одного с ними источника - нервной трубки.

Невроглия представлена у высших животных и человека элементами четырех родов. Прежде всего это эпендимоглия, или просто эпендима, выстилающая полость спинномозгового канала (рис. 61А) и желудочков головного мозга. В спинном мозге низших позвоночных она образует опорные структуры. У млекопитающих и человека механическая роль ее отходит на второй план, а на первый выступает отграничительное значение данной ткани. Ее клеточные тела (эпендимоциты) имеют призматическую форму и, тесно прилегая друг к другу, создают впечатление однослойного пласта. В отличие от обычных эпителиальных клеток эпендимоглиальные клеточные элементы несут на своей базальной стороне отросток, тянущийся через всю толщу спинного мозга Апикальная поверхность этих клеток снабжена мерцательными ресничками, совокупным действием которых спинномозговая жидкость прогоняется по каналу. В соответствии со своей барьерной функцией эпендимоглия приобретает сходство с типичной пограничной тканью.

Рис. 61. А - эпендима (по В. Я. Рубашкину): 1 - реснички; 2 - цитоплазма; 3 - отросток эпендимоцита. Б - срез через одну из складок сосудистого сплетения мозговых желудочков (из А. А. Заварзина): 1 - эпендимоглиальный эпителий; 2 - соединительная ткань, в ней фибробласты; 3 - кровеносный капилляр

Еще большее сходство с пограничной тканью имеет эпендимный покров сосудистых сплетений желудочков мозга (рис. 61Б). Он может быть охарактеризован вообще как однослойный кубический эпителий и отнесен к группе пограничных тканей как еще один тип эпителия, обладающий своеобразной эпендимоглиальной природой. Выполняя от-граничительную функцию в пределах нервной системы, этот эпителий участвует в образовании жидкости, заполняющей спинномозговой канал и желудочки мозга.

Функцию опорного и упаковочного материала по отношению к невронам и их отросткам играет глия другого рода со звездчатыми клетками (астроцитами) - астроцитарная глия. Она встречается в двух видах - с преобладанием цитоплазматических тяжей (рис. 62А) или волокнистых структур - глиальных волокон, в которые продолжаются клеточные отростки волокнистых астроцитов. Характер астроцитарной глии определяется степенью ее опорного значения в той или иной части нервной системы. Так, в сером веществе, более нежном, располагаются в основном плазматические астроциты. В белом веществе, образованном пучками мякотных нервных волокон, лежат волокнистые астроциты, а глиальные волокна, сплетаясь в сеть, создают прочную опору для нервных волокон.

Рис. 62. А - разные виды невроглии (по Рио-Ортега): 1 - протоплазматические астроциты; 2 - волокнистые астроциты; 3 - малоотростчатые глиальные клетки - олигодендроглиоциты; 4 - клетки микроглии - глиальные макрофаги; Н - тела невронов. Б - поперечный разрез нерва: 1 - нервные стволики; 2 - эпиневрий; 3 - периневрий; 4 - мякотное нервное волокно; 5 - безмякотное нервное волокно; 6 - эндоневрий

В основном трофическую функцию по отношению к невронам играет малоотростчатая невроглия - олигодендроглия (по-гречески "олиго" означает мало), непосредственно прилежащая к телам нейронов. Особенно хорошо выражена эта глия в спинномозговых узлах, где располагаются ложноуниполярные нервные клетки. Каждый такой округлый неврон одет однослойным кольцом из мелких клеток олигодендроглии (олигодендроглиоцитов), называемых также мантийными. От окружающей ткани мантийные клетки отделены тонкой соединительнотканой капсулой. Аналогичные элементы олигодендроглии одевают тела и других невронов.

Продолжением центральной олигодендроглии, то есть олигодендроглии спинного и головного мозга, является олигодендроглия периферическая, представленная цепочками леммоцитов, охватывающих отростки нервных клеток. Отростки невронов, голые в области серого вещества (где залегают их тела), выходя за его пределы в белое вещество, одеваются невроглиальными клетками - леммоцитами. По характеру образуемой леммоцитами оболочки аксонов различают нервные волокна мякотные и безмякотные. В мякотных волокнах леммоциты сидят на аксонах, как бусины на нитке ожерелья. В процессе развития мякотного нервного волокна леммоциты, окружавшие его, начинают вращаться и накручивают на аксон (осевой цилиндр) складки своей плазмолеммы, образованные двумя ее листками. Такая складка называется мезаксоном (рис. 63).

Благодаря тому что плазмолемма может обернуться вокруг осевого цилиндра десятки раз, а в состав ее входят слои липоидных молекул, нервное волокно оказывается как бы окруженным футляром из липоида-миелина, или мякотного вещества. Остатки цитоплазмы с ядром оказываются оттесненными к периферии леммоцита.

Рис. 63. Схемы строения нервных волокон (из атласа В. Г. Елисеева, Ю. И. Афанасьева, Е. Ф. Котовского). А - развитие мякотного (миелинового) волокна: 1 - контакт аксолеммы и плазмолеммы; 2 - межклеточная щель; 3 - аксолемма и плазмолемма леммоцита; 4 - цитоплазма леммоцита; 5 - мезаксон. Б - строение мякотного нервного волокна; 1 - осевой цир; 2 - мезаксон; 3 - насечка неврилеммы; 4 - кольцевой перехват (Ранвье); 5 - цитоплазма леммоцита; 6 - его ядро; 7 - неврилемма; 8 - эндоневрий. В и Г - реконструкция безмякотного нервного волокна кабельного типа. (В - поперечный срез, Г - продольный срез): 1 - осевые цилиндры; 2 - аксолемма (плазмолемма аксона); 3 - мезаксон; 4 - плазмолемма леммоцита (шванновской клетки); 5 - цитоплазма леммоцита; 6 - его ядро; 7 - контакт двух леммоцитов. Пунктиром обозначена плоскость поперечного среза

Леммоциты окружены базальной мембраной, которая вместе с идущими вдоль нервных волокон коллагеновыми пучками образует его неврилемму. Неврилемма не прерывается и в промежутках между леммоцитами в так называемых кольцевых перехватах. Леммоциты выполняют по отношению к нервным отросткам невронов как трофическую функцию, так и роль изоляторов. В мякотных волокнах последняя выражена особенно заметно. Под световым микроскопом хорошо заметны отношения между осевыми цилиндрами и леммоцитами (Шванновскими клетками) в мякотных волокнах (рис. 58В). Безмякотные волокна, по определению Б. И. Лаврентьева, имеют кабельный характер строения - одна цепочка леммоцитов может быть пронизана большим числом нервных отростков. При этом следует отметить, что как в мякотных, так и в безмякотных нервных волокнах аксон непосредственно не соприкасается с цитоплазмой леммоцита - его плазмолемма всегда прилежит к плазмолемме леммоцита.

Описанные виды невроглии - эпендимоглия, астроглия и олигодендроглия - относятся к макроглии.

В составе невроглии различают еще и микроглию. Она представлена сравнительно мелкими, подвижными клетками, способными к фагоцитозу,- глиальными макрофагами. Подавляющее число авторов рассматривает микроглию как совокупность клеток соединительнотканого происхождения, проникших в нервную систему при ее развитии вместе с кровеносными сосудами. Н. Г. Хлопин, применив микрокиносъемку, показал, что клетки микроглии представляют собой элементы настоящей невроглии, но находящейся в особом состоянии и выполняющей защитную фагоцитарную функцию. На снятой кинопленке в тканевой культуре невроглии было видно, как в зоне роста от сети типичных невроглиальных элементов отделяются те или иные клетки, округляются и превращаются в подвижные формы, фагоцитирующие введенные в культуру ткани зерна туши. Поблуждав какое-то время, эти клетки распластываются и снова входят в связь с разрастающимися типичными невро-глиальными клетками. Таким образом невроглия выполняет в нервной системе, образованной нервной тканью, не только опорную, упаковочную, трофическую, но и защитную функцию.

Периферические нервы представляют собой пучки нервных волокон, одетых оболочками из соединительной ткани своеобразного строения. В ней лежат концентрические непрерывные слои клеток, а между ними - продольно расположенные соединительнотканые волоконца. Вместе они образуют периневрий. Наружная оболочка стволика представлена рыхлой соединительной тканью - это эпиневрий. Внутри стволика нервные волокна упакованы в тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий (рис. 62Б). В нервном стволике проходят рядом мякотные и безмякотные нервные волокна, осевые цилиндры которых могут являться как нейритами, так и дендритами невронов (например, ложноуниполярных невроцитов спинальных ганглиев). Крупный нерв бывает образован многими подобными стволиками.

Познакомившись со строением нервных волокон, мы можем вернуться к вопросу о нервных окончаниях и разобрать их более подробно. Мы коснулись уже всех трех видов концевых аппаратов нервных волокон: 1) образующих синапсы, обеспечивающие межнейрональные связи; 2) рецепторов и 3) эффекторов.

Рис 64. Концевые моторные бляшки. А - схема микроскопического строения (из Гофмана): 1 - аксон; 2 - миелиновая оболочка; 3 - симпатическое нервное волокно. Б - схема субмикроскопического строения (из атласа В. Г. Елисеева, Ю. А. Афанасьева, Е. Ф. Котовского): 1 - леммоцит; 2 - его ядро; 3 - неврилемма; 4 - аксоплазма; 5 - аксолемма; 6 - сарколемма (постсинаптическая мембрана); 7 - митохондрии мышечного волокна; 10 - синаптические пузырьки; 11 - аксолемма (пресинаптическая мембрана); 12 - сарколемма; 13 - ядро мышечного волокна; 14 - миофибриллы; 15 - наружный, соединительнотканый листок сарколеммы

Эффекторы - это не только моторные нервные окончания, но и секреторные. Сложно построены двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах соматической мускулатуры, которые носят название моторных бляшек, или аксомышечных синапсов (рис. 64). Миелиновое нервное волокно в месте контакта с мионом теряет миелиновую оболочку и внедряет своими концевыми разветвлениями в сарколемму. При этом сарколемма, точнее плазмолемма мышечного волокна, не нарушается, а прогибается под давлением концевых веточек аксона. Между сарколеммой и аксолеммой остается щель. Здесь, следовательно, наблюдаются такие же соотношения между структурой, передающей нервный импульс, и структурой, его воспринимающей, как и в межневронных синапсах: аксолемма образует пресинаптическую мембрану, сарколемма - постсинаптическую. Между ними имеется синаптическая щель. Синаптические пузырьки, возникающие в концевых разветвлениях аксона при возбуждении моторного неврона (сидящего в спинном мозгу), проникают в синаптическую щель и это приводит к возбуждению мышечного волокна. В области мышечного бугорка скопляются мышечные ядра и митохондрии. Много митохондрий имеется и в аксоплазме. Между нервным и мышечным волокнами устанавливается довольно прочная связь, так как неврилемма переходит непрерывно в соединительнотканую часть сарколеммы.

Рассмотрим в качестве примера чувствительного нервного окончания осязательное тельце (тельце Мейснера - рис. 60Г). Во внутренней его колбе под соединительнотканой капсулой залегают специальные клетки олигодендроглиоциты. Они ориентированы поперек тельца. На них заканчиваются разветвления миелинового нервного волокна, теряющего свой миелин при входе в тельце. Они образуют утолщения в виде поперечно ориентированных пластинок, контактирующих с олигодендроглиоцитами внутренней колбы осязательного тельца. Рядом с описанным главным волокном в тельце входят одно или более безмякотных волокон. Их разветвления оплетают веточки главного нервного волокна.

Из межневрональных синаптических связей мы отмечали аксонодендритические и аксоносоматические, то есть концевые аппараты нейритов на дендритах и телах следующих невронов цепи. Таких синапсов на невроне может быть много сотен, ибо внутри нервной системы имеют место сложнейшие взаимоотношения между ее отделами, и связи между невронами чрезвычайно многообразны. Кроме того, встречаются и аксоно-аксоновые синапсы - концевые аппараты аксона одного неврона контактируют с аксоном другого неврона. Высказывают предположение, что по этим синапсам передаются импульсы тормозного характера.