Глава IX. Пограничные ткани (эпителии)

Первыми тканями, возникшими в процессе исторического развития организмов, были пограничная ткань и ткань внутренней среды (кинобласт и фагоцитобласт Фагоцителлы). Кинобласт, как первичная эпителиальная ткань, обладал уже двумя типичными особенностями, характерными для всей современной большой группы пограничных тканей.

Отграничивая внутреннюю среду организма от внешней, эпителии, в соответствии с этой основной их функцией, представляют собой сплошные клеточные пласты с отчетливо выраженной морфофункциональной полярностью. В любой пограничной ткани сторона пласта, обращенная к внутренней среде организма, отличается по своей структуре и функциональному значению от противоположной его стороны. И это касается как пласта в целом, так и составляющих его клеточных элементов, базальные и апикальные части которых построены неодинаково (рис. 43).

Рис. 43. Эпителии: 1 - мезотелий (однослойный плоский эпителий); 5 - его вид с поверхности пласта; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный цилиндрический, или призматический эпителий (каемчатый эпителий кишки); 4 - многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговицы глаза); 6 - 7 - эпидермис (многослойный плоский ороговевающий эпителий). БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, PC - роговой слой, СТ - соединительнотканая подстилка эпителия, БМ - базальная мембрана

Выполняя барьерную функцию, пограничные ткани обеспечивают во многих случаях обмен веществ между наружной и внутренней средой организма. Причем проникновение веществ через эти живые барьеры осуществляется на основе физиологических, а не физических закономерностей. Проницаемость веществ носит избирательный характер, и они могут активно перекачиваться из среды с меньшей их концентрацией в среду большей концентрации, т. е. против законов осмотического давления. Это наблюдается, например, при всасывании (резорбции) переваренных пищевых продуктов в эпителии кишечника.

Пограничные ткани, эпителиальные пласты в организме различаются очень сильно по своей структуре, которая зависит от выполняемой ими конкретной функции. Функция ткани определяет развитие ее структуры в филогенезе. В организме млекопитающих и человека исторически сложились эпителии разных типов: эпителий кожного типа с ведущей защитной функцией; эпителий воздухоносных путей легкого, по существу, тоже защитный; эпителий кишечного типа с основной функцией всасывания; эпителий мочевых канальцев почки; мезотелий, выстилающий полости тела (брюшную, грудную, околосердечную), где залегают внутренние органы.

Клетки в эпителиальных пластах (эпителиоциты) являются единственными их структурными элементами. Пространства между клетками слабо выражены и заполнены тканевой лимфой, омывающей клетки, приносящей им питательные вещества и уносящей продукты их жизнедеятельности. Эпителии лишены кровеносных сосудов и трофика их обеспечивается непосредственно тканевой жидкостью, тканевой лимфой, просачивающейся из подлежащей соединительной ткани, являющейся физиологической подстилкой всякого эпителия.

Морфологическим выражением тесных взаимоотношений эпителия с подлежащей соединительной тканью является наличие базальной мембраны, лежащей на границе между ними. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителий, и его физиологическая подстилка. Базальная мембрана имеет волокнистое строение, причем входящие в ее состав тонкие волоконца обнаруживают способность импрегнироваться серебром, подобно ретикулиновым волокнам. Волокнистые элементы базальной мембраны как бы залиты в плотное основное вещество мукополисахаридной природы.

По чисто формальным признакам эпителии делят на однослойные, многослойные (рис. 43) и многорядные (рис. 44А). В последнем случае все клетки пласта доходят до базальной мембраны, но они разной высоты, а ядра их располагаются на разных уровнях, т. е. как бы в несколько рядов. Кроме того, различают эпителии по форме клеток. Если высота эпителиальных клеток значительно меньше основания, их считают плоскими. При высоте клеток, примерно равной размерам основания, их относят к кубическим, а при высоте клеток, значительно превышающей основание, - к цилиндрическим или призматическим. Таким образом, однослойный эпителий может быть плоским, кубическим и призматическим. Что касается многослойных эпителиев, то для их характеристики основываются на форме поверхностных клеток. Поэтому эпителий кожного типа по такой формальной классификации должен быть оценен как многослойный плоский.

Рис. 44. А - многорядный мерцательный эпителий трахеи и бронхов: 1 - мерцательные реснички: 2 - бокаловидные клетки, вырабатывающие слизистый секрет; 3 - мерцательные клетки; 4 - промежуточные клетки; 5 - камбиальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - подлежащая соединительная ткань; 8 - лимфоцит. Б - схема строения экзокринных желез: 1 - простая железа с трубчатым концевым отделом; 2 - простая железа с альвеолярным концевым отделом; 3 - простая клубочковидная железа; 4 - разветвленная железа (выводной проток не ветвится, в него открывается несколько концевых отделов) с трубчатыми концевыми отделами; 5 - сложная (выводной проток ветвится) альвеолярная железа. ВП - выводной протоко, КО - секретирующий концевой отдел

Защитный многослойный плоский эпителий встречается в различных участках нашего тела. В роговице глаза он образован во всю свою толщу живыми клетками (рис. 43-4). Нижний слой их, обозначаемый как базальный, состоит из более или менее высоких клеток, расположенных палисадообразно. Средний слой представлен несколькими рядами клеток, все более уплотняющихся по мере удаления от базального. Слой этот получил наименование шиповатого, так как при искусственном разобщении его клеток они кажутся как бы одетыми шипиками - следами от разорвавшихся межклеточных мостиков, хорошо заметных в оптическом микроскопе. С помощью электронного микроскопа было установлено, что мостики эти представляют собой отростки двух соседних клеток, прочно скрепленные десмосомами. Поверхностный слой, непосредственное продолжение шиповатого, представлен очень плоскими клетками, самые верхние из которых время от времени слущиваются. На смену слущившимся клеткам снизу приходят другие. В базальном слое, являющемся камбиальным, клетки делятся митотически. Одна из дочерних клеток остается в базальном слое, а другая проталкивается в шиповатый слой. Так постепенно протекает замещение сносившихся клеток новыми, поступающими из глубины пласта.

Многослойный плоский эпителий кожи, носящий название эпидермис, в отличие от эпителия роговицы является ороговевающим. Соответственно в нем различают два основных слоя - ростковый и роговой. В ростковом слое все клетки живые. Обычно митозы наблюдаются лишь в базальном клеточном ряду и в супрабазальных клетках, лежащих непосредственно над базальными. Однако в специальных условиях пролиферативного возбуждения все шиповатые клетки обнаруживают способность к митотическому делению.

При большей толщине эпидермиса между ростковым и роговым слоями обнаруживается еще зернистый слой, клетки которого содержат гранулы кератогиалина - признаки протекающего процесса ороговения. В зернистых клетках еще сохранилось ядро, но оно сильно уплотнено. Роговой слой состоит из полностью омертвевших клеток, превратившихся в роговые чешуйки, заполненные воздухом. Роговое вещество чешуек - это особый структурный белок кератин. Чем толще эпидермис, тем сильнее в нем развиты все упомянутые слои, в том числе и зернистый. На местах, подвергающихся особенно сильному механическому воздействию (например, на ладонной поверхности рук и подошве ног), эпидермис достигает очень большой толщины. Здесь обнаруживается еще один слой между зернистым и роговым, названный за его морфологические особенности блестящим. Веществу, заполняющему погибающие клетки этого слоя, дали название элеидина. Клетки данного слоя настолько плотно прилегают друг к другу, что трудно различить каждую в отдельности.

В ростковом слое, в его базальных и шиповатых клетках залегают многочисленные опорные волоконца, тонофибриллы. Хотя они и не переходят из одной клетки в другую непрерывно, расположение их в пласте оказывается закономерным, и они в совокупности образуют систему аркад и колец, придающих эпидермису большую прочность.

Кератиновые подушечки, образующие вместе более или менее толстый слой, создают на поверхности всего нашего тела как бы роговой панцирь. Его главное значение - предохранить наше тело от высыхания. Одновременно он в известной мере защищает от механических повреждений и, что особенно важно, от проникновения микробов. При нарушении целостности пласта в толщу кожи с ее поверхности могут попадать вредоносные микроорганизмы и вызывать заражение. Кроме того, роговой слой, являющийся плохим проводником тепла, может в какой-то степени защищать организм от неблагоприятных температурных воздействий.

При воздействии на эпидермис механического или химического раздражителя либо ультрафиолетового облучения клетки его базального и супрабазального слоев приходят в состояние пролиферативного возбуждения и в результате наступает местное утолщение эпителиального пласта, усиливающее его защитную функцию. По этой причине появляется мозоль там, где кожа испытывает длительное раздражающее механическое воздействие.

Особенно резко выступает защитное значение ороговения эпидермиса у пресмыкающихся. У земноводных, наоборот, ороговение эпидермиса слабо выражено, например, лягушка легко теряет воду через кожу и, находясь на солнце, постепенно высыхает. Тонкий роговой слой эпидермиса у лягушки мало препятствует циркуляции через него газов. На зиму лягушки ложатся в спячку на дне неглубоких водоемов с проточной водой. В соединительнотканой основе их кожи имеется густая сеть тонких кровеносных сосудов - капилляров, расположенных под самым эпидермисом. В это время у лягушек легочное дыхание выключено и газообмен - поглощение кровью (протекающей по поверхностной сосудистой сети) из внешней среды, в данном случае, воды, кислорода и отдача углекислого газа осуществляется через толщу эпидермиса, включая и его роговой слой. У человека газообмен через кожу протекает в 200 раз менее интенсивно, чем через легкие.

У беспозвоночных животных, обитающих на суше, например, у насекомых наблюдается другой характер приспособления к наземному существованию. Их кожный эпителий образован всего одним сплошным рядом клеток, в общем кубической формы, но клетки эти вырабатывают на своей свободной поверхности особое плотное вещество - хитин, которое вполне заменяет им роговой панцирь. Особенной мощности он достигает у жуков и здесь приобретает одновременно роль наружного скелета, так как к нему крепятся мускулы тела.

Большое сходство с описанными разновидностями многослойного плоского эпителия имеет выстилка ротовой полости и пищевода. У человека этот эпителиальный покров не ороговевает, однако у кошки, крысы, коровы мы встречаемся в ротовой полости с ороговевающим эпителием.

Многорядный мерцательный эпителий может рассматриваться как функционально специализированная разновидность многослойного плоского эпителия (рис. 44А). При восстановлении поврежденного многорядного мерцательного эпителия трахеи он приобретает вначале структуру многослойного плоского пласта, а позднее происходит перестройка многослойного плоского эпителия в многорядный мерцательный.

Важнейшими функциональными клеточными элементами в пласте многорядного мерцательного эпителия являются реснитчатые клетки (реснитчатые эпителиюциты). Мы уже дали описание электронномикроскопического строения ресничек (рис. 11Б) и остановились на их функции. Здесь можем отметить, что реснички на протяжении пласта многорядного мерцательного эпителия сокращаются последовательно одна за другой и это обусловливает ток жидкости в определенном направлении - от бронхов к гортани. Такое согласованное движение ресничек может сохраняться даже посмертно (до 5 дней). Работа, выполняемая мерцательной выстилкой воздухоносных путей, весьма существенная. Например, при высокой запыленности воздуха они могут выводить из легких до 6 г пыли в час. Благодаря мерцательному эпителию легкие освобождаются также от микробов, попадающих в них с воздухом при дыхании и прилипающих к слизи, смачивающей воздухоносные пути. Мерцанием ресничек слизь вместе с бактериями, пылью и другими инородными телами непрерывно выводится из глубины легких наружу. Большое значение в выработке слизи имеют одноклеточные железы, бокаловидные клетки, в большом количестве расположенные в пласте мерцательного эпителия воздухоносных путей легких. Эти клетки получили свое название за форму их апикальных частей, переполненных каплями слизи.

К кожному эпителию близок по своей природе переходный эпителий, выстилающий просвет мочеточника и полость мочевого пузыря. От многорядного он отличается наличием покровных клеток, обычно двуядерных, снабженных кутикулярным ободком, предохраняющим от вредного действия мочи. При растягивании мочеточника, а особенно мочевого пузыря мочой толщина эпителиального пласта и его многорядность уменьшаются, а покровные клетки уплощаются. За такую способность переходить из одного структурного состояния в другое данный эпителий и получил название переходного.

Эпителиальная выстилка кишечника представлена однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием (рис. 43-3). Мы уже отмечали, что основная функция данного эпителия - резорбция, всасывание. Электронно-микроскопическое изучение показало, что каемка его клеток представляет собой щеточку, состоящую из тысяч микроворсинок, плотно прилегающих друг к другу. Они могут располагаться равномерно или группами. Вдоль микроворсинки проходит микроканалец, по которому поступают в клеточное тело резорбированные пищевые вещества. В базальном и особенно апикальном отделах каемчатых клеток (каемчатых эпителиоцитов) имеются канальцы и цистерны гранулярного эндоплазм этического ретикулума, а также свободные рибосомы и полисомы. Митохондрий сравнительно немного, и они расположены главным образом в апикальной части клетки. Пластинчатый комплекс типичного строения лежит над ядром.

Клетки кишечного эпителия соединяются в пласт разными способами. На месте видимой под световым микроскопом замыкающей полоски находятся терминальные перемычки и десмосомы. Десмосомы имеются и в других участках плазмолеммы на боковых поверхностях клетки. Наконец, между плазматическими мембранами соседних клеток образуются сцепляющие складки, замки. Межклеточные промежутки в пласте имеют ширину около 250 Å. К базису клеток, там, где последние суживаются, эти промежутки переходят в лакуны.

Как и в мерцательном эпителии воздухоносных путей, в эпителиальной выстилке кишечника имеются одноклеточные слизистые железки - бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки, освободившиеся от гранул секрета, по тонкой структуре цитоплазмы и органоидов мало чем отличаются от каемчатых клеток. На поверхности такой клетки имеются многочисленные микроворсинки. Новый цикл секреторного процесса в бокаловидных клетках начинается с разрастания эндоплазматического ретикулума. Над ядром появляются цистерны эргастоплазмы, расположенные, как и ядро, по длине клеточного тела. Первые секреторные гранулы возникают в пластинчатом комплексе, который также увеличивается. По мере увеличения в цитоплазме количества капелек слизи микроворсинки становятся все более короткими и в клетке, переполненной секретом, их вовсе нет. Слизистый секрет бокаловидных клеток, смазывая поверхность эпителия, предохраняет его от механических повреждений; он способствует также скольжению пищевой кашицы вдоль кишечника и слипанию непереваренных частичек.

Строение и форма клеток эпителия мочевых канальцев варьирует в разных отделах, однако всюду он остается однослойным. В главном отделе, где происходит обратное всасывание белка, глюкозы и солей из первичной мочи, на поверхности крупных кубических клеток, обращенной в просвет канальца, имеются приспособления, способствующие резорбции - многочисленные длинные (около 3 мк) микроворсинки. При рассматривании в световой микроскоп эти структуры в совокупности имеют вид щеточковой каемки. Соседние клетки скреплены терминальными перемычками.

Резорбированная клетками мочевых канальцев вода с растворенными в ней веществами поступает в кровоток через систему кровеносных капилляров, оплетающих канальцы. В соответствии с этим на базальной стороне клеток, обращенной к капиллярам, были обнаружены при электронномикроскопическом исследовании глубокие складки плазмолеммы, резко увеличивающие поверхность клетки, через которую выводятся из нее вещества, резорбированные из просвета канальца.

В камерах, образуемых базальными складками плазмолеммы, лежат крупные митохондрии, придающие исчерченность базальной части клеток при рассматривании в световой микроскоп. Известно, что митохондрии являются энергетическими центрами клетки. Количество и характер их расположения в данных клетках свидетельствуют об активном участии этих органоидов в доставке клеткам энергии для транспорта жидкости.

Пластинчатый комплекс часто охватывает ядро по экватору. Эндоплазматическая сеть слабо развита.

Мезотелий - однослойный плоский эпителий серозных оболочек образован плоскими клетками с неровными краями (рис. 43-1 и 5). Некоторые из них являются двух- или трехъядерными. Серозные оболочки представляют собой производные брюшного мешка мезодермы зародыша - спланхнотома. Париетальный листок спланхнотома дает начало пристеночной выстилке грудной и брюшной полостей, то есть париетальной брюшине и париетальной плевре. Из висцерального листка спланхнотома образуется серозный покров органов брюшной полости, брыжейки, сальники, висцеральная плевра, одевающая легкие, а также эпикард и перикард. Все эти структуры покрыты мезотелием, непосредственно под которым находится базальная мембрана.

Мезотелий имеет важное значение в продукции и всасывании, то есть в обмене жидкости, заполняющей брюшную и плевральную и перикардиальную полости. Мезотелиальные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, способствующие резорбции веществ из полостной жидкости во внутреннюю среду организма. Электронномикроскопическое исследование показало, что пиноцитозные пузырьки в мезотелиальных клетках образуются как на свободной поверхности, обращенной в ту или иную полость тела, так и на их базальных поверхностях. Транспорт веществ осуществляется мезотелием в обоих направлениях.

В серозных оболочках мезотелию принадлежит особо важная роль. Благодаря ему внутренние органы не срастаются друг с другом и становится возможным их перемещение в полостях тела. При раздражении, в частности при воспалительном процессе, мезотелиальные клетки в том очаге слущиваются и тогда оголившиеся участки соединительной ткани срастаются, образуя спайки. После того, как очаг будет таким образом осумкован, на спайку нарастает с боков мезотелий и дальнейшее разрастание соединительной ткани приостанавливается.

Касаясь рассмотренных нами пограничных тканей, мы должны сказать, что они представлены рядом самостоятельных типов эпителия, отличающихся друг от друга, в частности, и происхождением из разных эмбриальных закладок. Так, эпителий кожного типа развивается из кожной эктодермы, эпителий кишечного типа - из кишечной энтодермы, эпителий мочевых канальцев - из нефротомов, мезотелий - из спланхнотомов. Все названные типы эпителиев в норме, патологических условиях и в эксперименте четко сохраняют присущие им черты. И так же, как, например, пограничные ткани не могут превратиться в ткани других групп, так эпителий кожного типа не может дать начало эпителию кишечного типа, и наоборот.

Присущие разным пограничным тканям их типовые черты, отражающие природу каждой из этих тканей, стойко сохраняются при их эксплантации (в культурах тканей).

В этих условиях полной изоляции от влияний организма ткани выявляют в чистом виде свои гистиотипические черты. В тканевых культурах все эпителии растут пластом в виде мембран, но рост этот отражает тканевый тип каждого эпителия. Эпителий кишечного типа растет однослойными мембранами, мезотелиальные мембраны тоже однослойны, но они не являются сплошными, а образуют многочисленные окончатые промежутки, в структуре мембран разрастающегося эпителия кожного типа выявляется многослойность. Когда же по условиям культивирования свободное разрастание ткани прекращается и в ней начинаются процессы дифференцировки, то эпителий приобретает структурные черты, присущие ему как представителю определенного тканевого типа. Например, в эпителии кожного типа дифференцировка доходит до ороговения сформировавшегося многослойного пласта.

Кленки как структурные элементы ткани подчиняются в первую очередь ее регулирующему влиянию. Рассмотрим в этом плане кожный эпителий. В многослойном плоском ороговевающем эпителии кожи имеется, как мы видели, резко выраженная дифференциация клеток, причем системность пласта сказывается, в частности, (в постоянстве количества слоев клеток для конкретных его разновидностей. Например, эпидермис, покрывающий внутреннюю поверхность ушной раковины кролика, состоит в норме из одного слоя базальных клеток, одного-двух слоев промежуточных шиповатых клеток и одного прерывистого слоя зернистых клеток, над которыми уже располагаются роговые чешуйки. Такая структура пласта поддерживается путем саморегуляции процессов пролиферации и дифференцировки клеток в данной функциональной системе ткани. Изменения в количестве и соотношении слоев клеток могут произойти только после значительных изменений в условиях существования пласта под влиянием внешних или внутренних факторов.

С другой стороны, будучи структурными элементами ткани и находясь в силу этого в составе того или иного органа, клетки оказываются также в сфере его координирующих воздействий. Возьмем для примера ту же ткань - кожный эпителий (эпидермис). Клетки этой ткани, как оказалось, пролиферируют у одного и того же животного на разных участках кожи с разной интенсивностью. Так, по данным Берталанфи, у взрослых крыс среднесуточное число митозов в эпидермисе туловища составляет 5%, а в эпидермисе уха - 3%. Срок клеточного обновления эпидермального пласта на туловище равен 19,4, а на ушной раковине - 34,5 суток. У морской свинки, как установил Плат, обновление клеток в кожном эпителии на туловище происходит в течение 82, на ухе в течение 143 суток. Однако разница в интенсивности митотической активности между указанными анатомическими участками кожного покрова у крысы и морской свинки одинакова: у крыс процесс обновления эпидермиса на ухе протекает на 74,4% времени дольше, чем на туловище, у морской свинки - на 76%. Различие же в интенсивности митотической активности, наблюдающееся в одних и тех же органах у крысы и морской свинки, обусловлено влиянием организма. Крыса - животное с активно протекающими обменными процессами; у морской свинки обмен веществ по сравнению с крысой весьма снижен.

Мы говорили об эпителиях, выполняющих в организме, покровную функцию. Но этими тканями обеспечивается еще одна очень важная работа, необходимая организму как целому. Описывая многорядный мерцательный и кишечный эпителии, мы остановились на бокаловидных клетках, одноклеточных железах, расположенных в том же пласте покровного эпителия. Подобного рода железы относятся к числу эндоэпителиальных, то есть внутриэпителиальных. Секрет, образующийся железистыми клетками (гландулоцитами), нужен не им, а организму. Мы уже писали о секреторных цроцессах в клетке и разных механизмах секреции - мерокриновом, апокриновом и голокриновом. Бокаловидная клетка секретирует циклически, повторно и по мерокриновому типу - тело ее (даже частично) в секреторный продукт не превращается. При голокриновом же типе секреции вся клетка целиком преобразуется в секрет.

По голокриновому типу работают сальные железы, производные кожного эпителия, закладывающиеся в эмбриогенезе в виде впячивания участка эпидермиса, погружающегося в молодую формирующуюся соединительную ткань. Такая железа представляет собой многослойный мешочек. Периферический слой клеток, отвечающий базальному слою эпидермиса, является камбиальным. Клетки здесь делятся и одна из дочерних клеток проталкивается в глубь мешочка. В каждой многоклеточной железе, располагающейся уже вне покровного пласта (все такие железы относятся к экзоэпителиальным), помимо секреторного, концевого отдела, образованного секретирующими клетками, имеется выводной проток, через который выводится секрет наружу, как в данном случае, или в какие-нибудь полости, например, в полость желудка (рис. 44Б). В сальной железе клетки на пути от камбиального слоя до выводного протока подвергаются постепенно процессу жирового -перерождения и в выводной проток поступает уже секрет в виде кожного сала, служащего смазкой для волос.

Все железы, обладающие выводным протоком, обозначаются как экзокринные в отличие от эндокринных, иначе - желез внутренней секреции, лишенных выводных протоков. По характеру концевых отделов железы делятся на альвеолярные, пузырчатые, и трубчатые. Разновидностью трубчатых желез являются клубочковые железы. Такую именно форму имеют другие кожные железы - потовые. Меньшая их часть отличается более крупными размерами и образует секрет по апокриновому типу. Этот белковый секрет, в состав которого входят распадающиеся апикальные части клеток, отличается сильным запахом. Такие потовые железы располагаются в подмышечных впадинах, на лобке, у сосков. Потовые железы 2-го типа распределены по всему телу, особенно густо на ладонных поверхностях рук. Эти железы являются по типу секреции мерокриновыми. Их главная функция - терморегуляция. Вырабатываемый ими продукт - пот на 98% состоит из воды. Испаряясь с поверхности кожи, пот охлаждает тело.

Экзоэпителиальные экзокриновые железы разделяются еще на простые, разветвленные и сложные. Если в выводной проток открывается только один концевой отдел, железы считаются простыми. Если в выводной проток выделяют свой секрет два или несколько концевых отделов, их называют ветвящимися. В случае ветвления выводного протока железы обозначают как сложные. Сложными железами с очень сильно ветвящимися выводными протоками являются, например, большие слюнные железы, а также экзокриновая часть поджелудочной железы (которая в то же время содержит среди массы альвеолярных концевых отделов плотные островки эндокринного характера).

Природа эпителия, давшего начало той или иной железе, сказывается на ее тонком строении. Особенно хорошо это видно, например, при сравнении сложной альвеолярной околоушной слюнной железы с экзокриновой частью поджелудочной. Ротовая полость выстлана многослойным плоским эпителием и слюнные железы, образовавшиеся из той же эмбриональной закладки, несут в строении альвеол, и особенно выводных протоков, следы своего происхождения: их альвеолы двуслойны. Снаружи от секретирующих клеток располагаются корзинчатые миоэпителиальные клетки, содержащие в цитоплазме миофибриллы и способные к сокращению; сокращаясь, они помогают выведению секрета из концевых отделов в выводные протоки. Выводные протоки, тем более крупные, вообще выстланы многослойным эпителием. В поджелудочной железе, развивающейся как производное 12-перстной кишки (выстланной однослойным цилиндрическим эпителием), альвеолы состоят только из одного слоя секретирующих клеток и однослойным цилиндрическим эпителием оказываются выстланными ее выводные протоки, какого бы крупного размера они ни достигали.

Мы уже видели, что сальные железы представляют собой многослойные образования. В других производных эпидермиса - потовых железах, как и в слюнных, помимо декретирующих клеток снаружи залегают миоэпителиальные клетки. То же наблюдается и в простых альвеолярных железах кожи амфибий.

Эндокринные железы являются органами, вырабатывающими гормоны - вещества активного биологического действия, регулирующие в организме разнообразные формообразовательные и обменные процессы. Поскольку железы внутренней секреции протоков не имеют, гормоны поступают непосредственно в кровь или лимфу и этими жидкостями разносятся по всему телу. Так как секреторные продукты желез внутренней секреции выделяются во внутреннюю среду организма, их называют еще инкретами, а железы соответственно инкреторными. Железы внутренней секреции чрезвычайно богато снабжены кровеносными сосудами, в них каждая клетка оказывается оплетенной кровеносными капиллярами. Связь капилляров с железистыми клетками в эндокринных органах бывает иногда настолько тесной, что капилляр как будто пронизывает клеточное тело. С другой стороны, электронномикроскопически было показано, что эндотелиальной стенке кровеносных капилляров эндокринных желез присущи весьма истонченные участки или даже сильно выраженная порозность. Железы внутренней секреции столь обильно снабжены кровеносными сосудами, что раньше, когда еще не было известно их истинное функциональное значение, их просто называли кровяными железами.

В качестве примера железы внутренней секреции можно привести щитовидную железу, расположенную впереди гортани и играющую важнейшую роль в регуляции основного обмена веществ в организме и его тканях. Она построена из множества замкнутых пузырьков-фолликулов и залегающих между ними островков интерфолликулярной ткани, за счет которых происходит новообразование фолликулов. Клетки вырабатывают гормон - тироксин, который выделяется ими в просветы фолликулов и там накапливается в виде "коллоида". Позднее он обратно резорбируется клетками и передается в систему кровеносных капилляров, оплетающих фолликул. Показателем обратного всасывания гормона клетками фолликулярного эпителия являются остающиеся после этого в коллоиде резорбционные вакуоли.