Вегетативная нервная система

Периферическую нервную систему человека (и других позвоночных) делят на два отдела: 1) на соматическую нервную систему, состоящую из черепных и спинномозговых нервов, несущих импульсы от наружной поверхности тела к мозгу и от мозга к поперечнополосатой мускулатуре тела, и 2) на автономную или вегетативную нервную систему, образующую связь между центральной нервной системой и внутренностями. Будучи нервной системой желез и непроизвольных (гладких) мышц, вегетативная система управляет органической функцией тела.

Вегетативную нервную систему в свою очередь делят на два отдела: 1) симпатический (пояснично-грудной) и 2) парасимпатический, состоящий из трех подотделов: 1) среднемозгового, 2) продолговатомозгового и 3) крестцового (рис. 225). Волокна симпатического отдела иннервируют все тело, тогда как парасимпатические волокна снабжают лишь несколько определенных областей и функционально являются обычно антагонистами симпатических волокон в этих областях.

Рис. 225. Схема выносящих волокон вегетативной нервной системы (из Стюарта. Упрощено). 1 - среднемозговой подотдел парасимпатической системы; 2 - продолговато-мозговой подотдел парасимпатической системы; 3 - симпатический отдел вегетативной системы; 4 - крестцовый подотдел парасимпатической системы

Парасимпатические волокна среднего мозгового подотдела идут в составе 3-го черепномозгового нерва, волокна продолговатомозгового подотдела - в составе 7-го, 9-го и 10-го черепномозговых нервов и волокна крестцового подотдела - в составе 2-го, 3-го и 4-го крестцовых нервов. Нервные волокна, идущие от спинного мозга к поперечнополосатым мышцам туловища и представляющие собой аксоны больших нервных клеток передних рогов, имеют от 14 до 19 микронов в диаметре (микрон равняется одной миллионной части метра). У человека в грудном отделе спинного мозга, начиная от 2-го грудного нерва и кончая 2-м поясничным, передние корешки, кроме вышеуказанных крупных волокон, содержат еще некоторое количество тонких волокон, от 1,8 до 3,6 микрона в диаметре (рис. 226). Эти тонкие волокна, вскоре после соединения передних и задних корешков, оставляют спинной нерв и направляются в симпатическую нервную систему в виде rami communicantes albi.

Рис. 226. Участок поперечного сечения переднего корешка второго грудного нерва собаки (часть рисунка Гаскеля, помещенного у Броуна). Волокна крупного калибра предназначены для соматической функции, волокна мелкого калибра - для висцеральной

Отхождение от спинного мозга тонких волокон совпадает с существованием в данном участке ясно выраженного бокового рога, клетки которого и должны быть рассматриваемы как начало висцеральных нервных волокон. Рассечение волокон rami communicantes albi вызывает изменения в клетках боковых рогов как результат ретроградной дегенерации.

При эволюции спинного мозга его первичное сегментационное строение было нарушено развитием передних и задних конечностей. Так как, - говорит Старлинг, - реакции конечностей превосходили по важности и сложности реакции остальных частей тела, то в области нервных корешков, снабжающих конечности, возникло значительное расширение спинного мозгам (рис. 225 и 231). Эти расширенные отделы (грудной и поясничный), ввиду их чрезвычайно сложной соматической двигательной функции, по-видимому, потеряли те или другие из своих автономных центров, так что кожные железы и сосуды верхних и нижних конечностей получают свои нервы не от шейного и не от поясничного утолщений спинного мозга, а от расположенного между этими утолщениями грудного отдела. Как известно, для громадного большинства простых рефлексов цепь составляется из трех нейронов: 1) воспринимающего, 2) промежуточного (связующего) и 3) выполняющего (возбуждающего). Клеточное тело воспринимающего нейрона, как для соматического, так и для симпатического нерва, помещается в межпозвоночном узле. Клеточное тело промежуточного нейрона для соматического нерва помещается в задних рогах спинного мозга, а для симпатического нерва - в боковых рогах (рис. 191). Аксон промежуточного соматического нейрона заканчивается среди двигательных (выполняющих) клеток передних рогов спинного мозга, тогда как аксон промежуточного симпатического нейрона не заканчивается в спинном мозгу, а в виде тонкого миэлинового волокна выходит через передние корешки, от которых затем отделяется, и в виде rami communicantes albi вступает в симпатические узлы пограничного ствола, где большинство волокон rami comm. albi обычно и заканчивается. Часть же волокон, не закончившаяся в пограничных стволах, направляется к узлам, расположенным более периферично (узлы 2-го порядка), или же к узлам, расположенным еще далее, в непосредственном соседстве или даже в самой толще внутренних органов (узлы 3-го порядка) (рис. 227). Итак, двигательные клетки (возбудители, выполнители) соматического нерва помещаются в передних рогах спинного мозга, тогда как двигательные клетки симпатического нерва помещаются в симпатических узлах или 1-го, или 2-го, или 3-го порядка. Двигательные клетки симпатических узлов являются возбудителями гладкой мускулатуры сосудов, желез и волосистого покрова. Аксон двигательного нейрона симпатических узлов обычно лишен миэлинового покрова. Rami communic. albi, выходящие из одного нервного корешка, идут не к одному, а к нескольким узлам пограничного ствола (рис. 227). Словом, как аксон соединительного нейрона соматической системы может, пробегать в спинном мозгу целый ряд сегментов, прежде чем придет в связь с двигательной клеткой, так аксон промежуточного нейрона симпатической системы может пробегать целый ряд пограничных узлов, прежде чем достигнет соответствующей двигательной клетки.

Рис. 227. Схема хода и связей симпатических нервных волокон. 1 - спинальный узел; 2 - узлы пограничного симпатического ствола или боковые узлы (узлы 1-го порядка); 3 - коллатеральный или промежуточный симпатический узел (узел 2-го порядка); 4 - концевой симпатический узел, располагающийся обычно на иннервируемом им органе или даже в самой толще иннервируемого органа; 5 - отрезок кишки; 6 - белая соединительная ветвь (ramus communicans albus); 7 - серая соединительная ветвь (ramus communicans griseus); 8 - соматический (периферический) чувствующий нерв; 9 - симпатический (внутренностный) чувствующий нерв, 10 - соматический двигательный нерв; 11 - передний рог спинного мозга; 12 - боковой рог спинного мозга; 13 - задний рог спинного мозга

Более или менее схематично развитие спинного мозга можно представить себе следующим образом: зачаток спинного мозга, представляющий собой первоначально эктодермальный желобок, превращается затем в трубку, которая вдоль среднедорзальной линии погружается в тело зародыша и покрывается сверху непрерывным слоем общей эктодермы (рис. 228). В течение некоторого времени нервная трубка, погруженная в подлежащую ткань, остается в связи с внутренней поверхностью общей эктодермы при помощи тяжа экзодермальных клеток, расположенного как раз по линии слияния краев нервного желобка. Этот клеточный тяж носит название нервного гребешка (crista nervosa). Он образован из клеток, которые составляли переходную область между краями нервного желобка и общим - эктодермальным - покровом. Слияние между собой правой и левой переходных областей по среднедорзальной линии и вызвало замыкание краев нервного желобка. Клетки нервного гребешка постепенно располагаются в виде сегментальных групп с правой и левой стороны спинномозговой трубки. Каждая сегментальная группа вскоре подразделяется на два отдела: 1) задний - больший и 2) передний - меньший. Задний отдел остается поблизости спинного мозга и превращается в спинальный ганглий, а передний перемещается на большее или меньшее расстояние к периферии и превращается в симпатические узлы. Симпатические клетки, переместившиеся лишь на небольшое расстояние к периферии, вместе с соединяющими их волокнами образуют пограничные стволы симпатических нервов. Часть клеток, переместившаяся далее к периферии, по преимуществу в соседство аорты, входит в состав так называемых превертебральных нервных сплетений, и, наконец, часть клеток, удалившаяся еще далее от места своего возникновения, достигает иннервируемых органов. Последнего рода клетки являются в виде небольших узлов, часто микроскопической величины, которые, вместе с соединяющими их волокнами, образуют наиболее периферические из симпатических сплетений. Примеры таких узлов представляют сплетения Ауэрбаха и Мейснера в стенках пищеварительного канала, внутренние узлы сердца и поджелудочной железы. Существенные черты всей симпатической нервной системы могут уже быть ясно распознаны раньше окончания 6-й недели зародышевой жизни.

Рис. 228. Схема образования спинальных и симпатических узлов из нервного гребешка (crista nervosa) (из Морриса). 1 - поверхностная эктодерма; 2 - нервная трубка; 3 - спинальный узел; 4 - отделившийся от спинального узла симпатический узел; 5 - соматический (периферический нерв); 6 - белая соединительная ветвь; 7 - нервный гребешок; 8 - дорзальный корешок; 9 - вентральный корешок

Ramus communicans albus представляет собой часть того пути, по которому передвигались первоначально симпатические клетки. Узлы грудного отдела развиваются быстрее, чем узлы нижнепоясничного и крестцового отделов, или черепные узлы.

Nervus facialis, n. glossopharyngeus и n. vagus, как известно, образуют определенную группу, одной из характерных черт которой является то, что эти нервы удерживают внутри своих узлов, или даже внутри самой мозговой трубки, все принадлежащие им симпатические клепки, а потому не имеют ли отделившихся от них симпатических узлов, ни соответствующих им rami communicantes albi. Однако, ввиду того, что ganglion spheno-palatinum и ganglion submaxillare связаны с gangliongeniculi лицевого нерва, весьма возможно, что оба указанные узла содержат некоторое количество клеток, пришедших к ним от ganglion geniculi лицевого нерва. Для ganglion spheno-palatinum эти клетки могли прийти путем n. Petrosus superficialis major, а для ganglion submaxillare - путем chorda tympani. Точно так же в состав ganglion oticum могут входить клетки, пришедшие через nervus tympanicus от узла языкоглоточного нерва.

На схематическом рисунке, заимствованном у Джорджа Стритера^* и почти неизмененном (рис. 229), стрелками указаны пути первоначальной миграции, а пунктиром отмечены вторичные последовательные связи, которые соединяют между собой первичные симпатические узлы и образуют продольную пограничную симпатическую цепь, начиная с головы и кончая копчиком. Овалы с помещенными внутри них цифрами представляют собой спинальные узлы (шейные, грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые). Черные кружки представляют первичные симпатические узлы пограничной цепи. Кружками с точками и белыми кружками без точек отмечены превертебральные и висцеральные симпатические сплетения, явившиеся в результате вторичных и третичных миграций. Первичные симпатические головные узлы, как это видно на рисунке, устанавливают связь с первичными симпатическими узлами туловища при помощи nervi carotid externi и interni.

^* (Keibel a. Mall, Manual of human embryology, v. 2, p. 153. Philadelphia and London, 1912.)

Рис. 229. Схема, показывающая пути передвижения симпатических клеток. Пунктиром обозначены связи, соединяющие между собой первичные симпатические узлы и образующие таким образом продольный пограничный ствол симпатической нервной системы, простирающийся от головы до копчика. Результатом вторичных и третичных передвижений является образование превертебральных и висцеральных сплетений (из Стритера). Римскими цифрами V, IX и X обозначены соответствующие черепномозговые нервы с их чувствующими узлами. 1 - ganglion ciliare; 2 - ganglion spheno-palatinum; 3 - ganglion submaxillar; 4 - ganglion oticum; 5 - plexus cardiacus; 6 - plexus coeliacus; 7 - plexus hypogastrics; 8 - plexus submucosus; 9 - a. carotis

Nervus caroticus externus, отходящий от ganglion cervicale supremum, направляется к наружной сонной артерии и дает ветви как к самой этой артерии, так и к ее разветвлениям. От сплетения на стенках a. maxillaris ext. (a. facialis) симпатические волокна направляются к ganglion submaxillare, а от сплетения на стенках a. meningea media - к ganglion oticum.

Nervus caroticus internus также отходит от верхнего шейного узла, направляется к a. carotis interna и вместе с ней через canalis caroticus проникает в черепную полость. Сплетение, образованное вокруг внутренней сонной артерии внутренним сонным нервом, до места проникновения артерии в sinus caver nosus носит название plexus caroticus internus, а после вхождения артерии в sinus caver-nosus - plexus cavernosus. От обоих этих сплетений отходят веточки как к самой a. carotis int., так и к ее разветвлениям.

От plexus caroticusinternus отходит nervus petrosus profundus major, который у верхней границы foramen lacerum medium соединяется с nervus petrosus superficialis major, отходящим от ganglion geniculi nervi facialis, и образует вместе с ним nervus Vidianus. Этот нерв, пройдя через видиев канал, оканчивается в ganglion spheno-palatinum. От plexus cavernosus отходит веточка к ganglion ciliare. Таким образом, на nervi carotici и соединенные с ними симпатические узлы (gangl. ciliare, spheno-palatinum, oticum и submaxillare) можно смотреть как на продолжение пограничного симпатического ствола в область черепа.

Черепные симпатические узлы связаны с полулунным узлом длинными или короткими ветвями, которые аналогичны rami communicantes albi. Для цилиарного узла ramus comm. alb. представлена его длинным корешком (ветвь nervus nasociliaris sive nasalis). Для ganglion spheno-palatinum rami comm. albi представлены nervi spheno-palatini, соединяющими узел со второй ветвью тройничного нерва. Большинство же волокон, входящих в состав nervi spbeno-palatini, лишь проходят через узел, пе прерываясь в нем; это чувствующие волокна, связующие ganglion semilunare с периферией.

Для ganglion oticum rami comm. albi представлены коротким сплетением, соединяющим узел с нервным стволом. Такого же рода сплетением соединяется и ganglion submaxillare с соответствующим нервным стволом. Стритер указывает, что тот узел, который обычно описывается как ganglion submaxillare, в сущности представляет собой ganglion sublinguale, а настоящий ganglion submaxillare состоит из нескольких узлов, расположенных в веществе железы по ходу ее протоков.

В связи с plexus coeliacus находится группа клеток, которая проникает в надпочечную железу и образует ее нервный аппарат. Часть этих клеток подвергается специальному развитию и вследствие своего сильного сродства к солям хрома получила название хромаффиновых клеток. Такого рода клетки встречаются в других отделах симпатической нервной системы, например, в пограничных узлах, в брюшных сплетениях.

Как известно, одной из характерных особенностей симпатической системы является то, что каждое двигательное симпатическое волокно, по выходе своем из спинного мозга, прежде чем закончиться в том или другом органе, приходит на своем пути в связь с нервной клеткой. Эллиот (1913) установил, что симпатические волокна, идущие в медуллярное вещество надпочечника, не прерываются на своем пути. Эти нервные волокна приносят импульсы, заставляющие медуллярное вещество надпочечника выделять в кровь особое химическое тело (адреналин), действующее стимулирующим образом на гладкие мышечные волокна, делая их способными легко реагировать на нервные импульсы, идущие от симпатической нервной системы. По Эллиоту, сосудосжимающие волокна, содержащиеся в n. splanchnici, теряют свою возбудимость после удаления надпочечников.

Rami communicantes grisei (серые соединительные ветви) в сущности являются периферическими нервами, клеточное тело которых помещается в одном из симпатических узлов пограничного ствола. Rami communicantes grisei, подойдя к спинальному нерву, делятся на два отдела: один направляется центрально, другой периферически. Из волокон, идущих центрально, одни направляются в первичное дорзальное подразделение спинального нерва, другие через межпозвоночное отверстие проникают в полость спинномозгового канала и разветвляются в сосудах мозга и твердой мозговой оболочки.

Симпатические волокна, идущие к периферии, как в первичном вентральном, так и в первичном дорзальном подразделениях спинального нерва, как показали опыты на животных, несут: 1) сосудодвигательные волокна к артериям стенок туловища и конечностей, 2) двигательные волокна к гладким мышцам волос (ставят волосы дыбом) и 3) секреторные волокна к железам кожи (потовые). Соединительные участки между каждыми двумя узлами пограничного ствола состоят из миэлиновых и безмиэлиновых волокон (рис. 227). Первые являются продолжением миэлиновых волокон, rami communic. albi, вторые представляют собой волокна, начинающиеся в узлах пограничных стволов и переходящие затем в выносящие ветви (rami efferentes), направляющиеся к превертебральным сплетениям (например, солнечное сплетение). В выносящих ветвях, помимо безмиэлиновых волокон, содержатся также и миэлиновые волокна, клеточные тела которых находятся в спинном мозгу. Словом, аксоны низших двигательных симпатических нейронов (послеузловые волокна) не имеют миэлиновой оболочки, тогда как аксоны низших двигательных соматических нейронов миэлиновой оболочкой покрыты.

Концевые выносящие волокна низших симпатических нейронов идут к местам своего назначения, расположенным более или менее глубоко, обычно вместе с кровеносными сосудами, а к местам, расположенным более или менее поверхностно, - вместе со спинальными нервами, подходя к последним в виде rami communicantes grisei.

Симпатические узлы являются станциями распределения. Всякий симпатический нерв по выходе из спинного мозга прерывается на своем пути лишь в одной станции распределения, откуда возбуждающее волокно уже без перерыва идет до места назначения (рис. 227).

Клеточные тела приносящих нейронов симпатической системы частью помещаются в спинальных, частью в симпатических узлах. На рис. 230, заимствованном из Геррика, видно, каким образом устанавливается связь между приносящими симпатическими нейронами и спинным мозгом. Данный рисунок представляет собой спинальный узел. Нейроны, обозначенные цифрами 1 и 2, представляют собой типичные соматические чувствующие нейроны, периферические волокна которых идут к коже. Нейрон, обозначенный цифрой 3, является чувствующим висцеральным нейроном, периферический отросток которого проникает в симпатическую нервную систему через ramus communicans albus. Этот нейрон получает приносящие импульсы от внутренностей через периферический отросток, а передает их спинному мозгу через центральный. Коллатерали этого нейрона могут передавать идущие от внутренностей импульсы клеточному телу соматического нейрона, обозначенного на рис. цифрой 1, который, таким образом, будет являться передатчиком как соматических импульсов, идущих от кожи, так и висцеральных, идущих от какого-либо глубоко расположенного внутреннего органа. Спинальный узел получает также нервные волокна от нейронов, клеточные тела которых помещаются в симпатических узлах. Такого рода волокна обозначены на рисунке цифрой 4. Эти волокна приносят импульсы спинальным узлам, которые затем передают их спинному мозгу через посредство соматических чувствующих нейронов. С передачей такого рода согласны, однако, не все авторы.

Рис. 230. Схема, иллюстрирующая три способа соединения приносящих висцеральных волокон с центральной нервной системой через спинальные узлы (из Геррика). 1 и 2 - типичные соматические чувствующие нейроны спинального узла, периферические ветви которых идут в кожу; 3 - висцеральный чувствующий нейрон, периферическая ветвь которого входит в симпатическую нервную систему через ramus communicans albus; 4 - нервное волокно, берущее начало в симпатическом узле; 5 - дорзальный корешок спинного мозга; 6 - белая соединительная ветвь; 7 - периферический нерв

Как уже было указано выше, парасимпатический отдел вегетативной нервной системы состоит из 3 подотделов: 1) среднемозгового, 2) продолговатомозгового и 3) крестцового. Подобно симпатическому отделу, волокна парасимпатического отдела также прерываются на своем пути узлами, которые обычно располагаются поблизости иннервируемых ими органов. По своей функции парасимпатический отдел является противоположным симпатическому отделу. В том случае, когда в одном и том же органе встречаются волокна той и другой системы, - эти волокна обычно действуют как антагонисты.

Крайль полагает, что стимуляция симпатического подотдела, повышая активность нашего тела, увеличивает наши средства нападения и защиты. Так, при раздражении симпатического подотдела зрачок расширяется, чтобы усилить восприятие света; сердечные сокращения делаются более частыми и более сильными, чтобы доставить мышцам более крови; кровеносные сосуды брюшной полости, сокращаясь, поднимают кровяное давление и гонят кровь из пищеварительной области, функция которой таким образом тормозится, к мышцам скелета, к сердечной мышце, к легким и к мозгу. Усиленная деятельность потовых желез умеряет температуру тела, повышенную чрезмерным мышечным напряжением. У многих животных шерсть становится дыбом, чтобы придать животному угрожающий вид. Словом, при стимуляции симпатического подотдела вегетативной нервной системы потенциальная энергия превращается в кинетическую, и запасы ее быстро растрачиваются. Естественными стимулами симпатического подотдела обычно являются эмоции, заставляющие животное или бросаться на врага или убегать от него; сюда же можно отнести половые эмоции, ведущие к половому акту.

Затраченная кинетическая энергия, конечно, должна быть пополнена вновь запасами потенциальной энергии. Катаболические, т. е. деструктивные химические процессы, сопровождающиеся образованием продуктов распада, должны быть заменены теперь анаболическими, т. е. конструктивными химическими процессами, при помощи которых вступившие в организм пищевые вещества должны быть превращены в протоплазму тела.

По мнению Кеннона, функция среднемозгового и продолговатомозгового подотделов парасимпатической нервной системы может рассматриваться как анаболическая. Указанным подотделам парасимпатической нервной системы и принадлежит задача накопления в теле запасов энергии, делающая затем тело способным выдерживать борьбу и переносить лишения. Среднемозговой подотдел парасимпатической нервной системы посылает свои волокна в составе 3-го черепномозгового нерва к ganglion ciliare, откуда они направляются к гладкой круговой мускулатуре радужной оболочки (сокращение зрачка) и к musculus ciliaris (приспособление глаза к различным расстояниям) (рис. 231).

Рис. 231. Схема парасимпатической нервной системы. 1 - ganglion ciliare; 2 - ganglion spheno-palatinum; 3 - ganglion submaxillare и sublinguale; 4 - ganglion oticum; 5 - легкое; 6 - сердце; 7 - печень и желчный пузырь; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - толстые кишки; 11 - мочевой пузырь; 12 - область выхождения симпатических нервов; 13 - поджелудочная железа

Продолговатомозговой отдел парасимпатической системы часть своих, волокон посылает в составе лицевого нерва через chorda tympani, через ganglion sublinguale и ganglion submaxillare к подъязычной и к подчелюстной железам. Часть волокон идет в составе языкоглоточного нерва через якобсонов нерв и через ganglion oticum к околоушной железе. Указанные парасимпатические волокна являются секреторными. Большая же часть парасимпатических волокон продолговатомозгового отдела выходит через nervus vagus, который посылает эти волокна к сердцу, к пищеварительному каналу и к его выростам, т. е. к легким, к печени, к желчному пузырю и к поджелудочной железе (рис. 231).

Клеточные станции (узлы) для сердечной мышцы находятся в самом сердце, а для пищеварительного тракта - в ауэрбаховском сплетении. Будучи двигательным и секреторным нервом для пищеварительного тракта и его выростов, vagus является задерживающим нервом для сердца.

Парасимпатические волокна, суживая зрачок, защищают сетчатку от сильного света; замедляя сердечные сокращения, они доставляют сердечной мышце более продолжительные периоды покоя; вызывая отделение слюны и желудочного рока, а также мышечные сокращения пищеварительного тракта, эти нервы являются необходимыми как для процессов пищеварения, так и для процессов всасывания, при помощи которых содержащий потенциальную энергию материал поступает в данный организм и там накопляется.

Крестцовый подотдел парасимпатической нервной системы посылает свои волокна через nervus pelvicus к мочевому пузырю и нижнему отделу кишечного тракта (рис. 231). Nervus pelvicus заведует механизмом опорожнения этих органов.

"Подобно черепному подотделу, - говорит Кеннон, - крестцовый подотдел также привлечен на внутреннюю службу тела, выполняя акты, немедленно ведущие к значительному облегчению".