Краткие сведения относительно важнейших проводящих путей вегетативной нервной системы [1938 Зернов Д. - Руководство по описательной анатомии человека. Том II]

1. Путь слезоотделительный (рис. 232). "Что касается локализации слезоотделительного центра, - говорит Бехтерев^*, - то, руководствуясь тем, что слезоотделительные волокна выходят из мозга вместе с n. facialis, необходимо признать, что один из первичных рефлекторных центров слезоотделения заложен приблизительно в верхних отделах продолговатого мозга". Отделившись от ствола лицевого нерва на уровне ganglion geniculi, секреторные волокна слезной железы направляются далее в составе nervus petrosus superficialis major к ganglion spheno-palatinum, где они, по-видимому, прерываются и откуда начинаются уже послеузловые волокна, которые проникают в ствол nervus maxillaris, затем по соединительной ветке (arcus anastomotions между nervus zygomaticus и nervus lacrimalis) переходят в nervus lacrimalis, вместе с волокнами которого и достигают слезной железы.

^* (Основы учения о функциях мозга, вып. 3, стр. 637, 1905.)

Рис. 232. (Взято у Лаперсон и Кантонэ). На данной схеме секреторный слезоотделительный путь отмечен пунктиром. V - ствол тройничного нерва и полулунный узел; V₁ - первая ветвь тройничного нерва (n. ophthalmicus); V₂ - вторая ветвь тройничного нерва (n. maxillaris); V₃ - третья ветвь тройничного нерва (n. mandibular is); VII - лицевой нерв; 1 - ganglion ciliare; 2 - ganglion spheno-palatinum; 3 - ganglion oticum; 4 - верхний шейный симпатический узел; 5 - a. carotis interna; 6 - слезная железа; 7 - n. petrosus superficialis major; 8 - chorda tympani; 9 - n. petrosus superficialis minor; 10 - arcus anastomoticus orbito-lacrimalis (анастомоз между n. zygomaticus и n. lacrimalis); 11 - n. frontalis; 12 - n. nasociliaris; 13 - n. lacrimalis

На связь двигательного ядра лицевого нерва с слезоотделительным ядром указывает, между прочим, тот факт, что в тот самый момент, когда субъект готов заплакать, замечаются небольшие сокращения некоторых мышц лица. Из gangl. spheno-palat. парасимпатические волокна направляются также к гладкой мускулатуре и железам неба и носовой полости.

2. Путь слюноотделительный. Верхнее и нижнее слюноотделительные ядра помещаются на дне ромбовидной ямки по соседству с двигательными ядрами лицевого и языкоглоточного нервов. Клеточные тела 1-го нервного звена для подчелюстной и подъязычной желез помещаются в верхнем слюноотделительном ядре. Аксоны этих клеток спускаются сперва в составе portio intermedia, затем в составе chorda tympani, потом в составе nervus lingualis и, наконец, заканчиваются в gangl. submaxillare и gang1. sublinguale. Из клеток этих узлов начинается второе звено, волокна которого и направляются к клеткам самих желез.

Клеточные тела 1-го нервного звена для околоушной железы помещаются в нижнем слюноотделительном ядре. Аксоны этих клеток выходят через двигательный корешок языкоглоточного нерва, вступают затем в состав nervus tympanicus, потом в состав nervus petrosus superficialis minor и оканчиваются в ganglion oticum. Из клеток ganglion oticum начинаются волокна второго звена, которые уже направляются к околоушной железе.

3. Двигательные парасимпатические пути для гладкой мускулатуры глаза (к ресничному мускулу и к круговой мышце радужной оболочки) (рис. 233).

Рис. 233. Схема путей и центров для движений зрачка, (из Лаперсон и Кантонэ. Значительно упрощено). 1 - продолговатомозговой центр расширения зрачка; 2 - спинномозговой центр расширения зрачка; 3 - второй грудной узел пограничного ствола симпатического нерва; 4 - первый грудной узел пограничного ствола; 5 - третий шейный узел пограничного ствола; 6 - второй шейный узел пограничного ствола; 7 - первый шейный узел пограничного ствола; 8 - полулунный узел тройничного нерва; 9 - ganglion ciliare; 10 - мышца, суживающая зрачок; 11 - мышца, расширяющая зрачок; 12 - перекрест зрительных нервов; 13 - plexus caroticus internus; 14: - a. subclavia; 15 - корковый центр затылочной области для расширения зрачка; 16 - зрительный центр верхнего бугра четверохолмия; 17 - путь зрительных импульсов от сетчатки к верхним буграм четверохолмия; 18 - ядро Эдингер-Вестфаля в среднем-мозгу; 19 - аксоны ядра Эдингер-Вестфаля, идущие в составе глазодвигательного нерва к ganglion ciliare; 20 - nn. ciliares breves; 21 - центробежный путь расширения зрачка от коры к продолговатому мозгу; 22 - центробежный путь от центра расширения зрачка в продолговатом мозгу к центру расширения и спинном мозгу

Клеточные тела 1-го звена этого пути помещаются в среднем мозгу в ядре Эдингер-Вестфаля; аксоны этих клеток в составе глазодвигательного нерва направляются к ganglion ciliare, где и оканчиваются. От клеток gangl. ciliare начинается второе звено, которое через nervi ciliares breves доходит до ресничного мускула и до круговой мышцы радужной оболочки, где и заканчивается. Раздражение этих волокон обусловливает сокращение круговой мышцы (сужение зрачка) и явления аккомодации глаза.

Ко всем вышеуказанным слюнным железам, помимо вышеописанных парасимпатических волокон, направляются также и симпатические волокна от грудного отдела спинного мозга. От этого же отдела симпатические волокна направляются к гладкой радиальной мышце радужной оболочки (расширение зрачка) и к гладкой глазной мышце Мюллера, волокна которой перекидываются через fissure spheno-maxillaris и sulcus infraorbitalis. Своим сокращением эта мышца, по-видимому, может оказывать некоторое влияние на выпячивание глаза.

4. Симпатический путь к глазному яблоку (рис. 232 и 233).

Клеточные тела первого звена этого пути обычно помещают в промежуточно-боковых ядрах спинного мозга в нижнем шейном отделе. Ионеско помещает их во втором грудном сегменте. От этих клеток начинаются волокна (преганглиональные), которые через две верхние rami communicantes albi и через шейный отдел пограничного симпатического ствола доходят до верхнего шейного узла, где и оканчиваются. От клеток верхнего шейного узла начинается второе звено цепи, волокна которого через plexus caroticus interims доходят до ramus ophtalmicus тройничного нерва, причем часть волокон проникает в ramus nasociliaris и через nervici ciliares longi доходит до глазного яблока; другая же часть направляется к ganglion ciliare, через который проходит не прерываясь, и в составе nervi ciliares breves подходит к глазному яблоку. Описанные симпатические волокна расширяют зрачок (рис. 232).

5. Симпатические пути для подчелюстной, подъязычной, околоушной и слезной желез.

Все перечисленные в этом пункте симпатические пути состоят из двух звеньев. Клеточные тела 1-го симпатического звена для подчелюстной и подъязычной желез помещаются в промежуточно-боковых ядрах верхнегрудного отдела спинного мозга, Аксоны этих клеток через верхние rami communicantes albi и шейный отдел пограничного симпатического ствола доходят до верхнего шейного узла, где и заканчиваются. Клетки верхнего узла входят в состав второго звена. Аксоны этих клеток через plexus caroticus externus, а затем через plexus maxillaris externus достигают подчелюстной и подъязычной желез. Раздражение симпатических волокон вызывает задержку отделения слюны (сухость во рту).

Первое звено симпатического пути для околоушной и слезной желез начинается так же, как и первое звено для подчелюстной и подъязычной желез, и так же заканчивается в верхнем шейном узле. Второе звено к околоушной железе идет от верхнего шейного узла через plexus car oticus externus, а к слезной железе через plexus caroticus interims.

6. Проводящие пути пищеварительного тракта (рис. 231 и 234).

Рис. 234. Схема предузловых и послеузловых волокон симпатической нервной системы (из Лангдон Броуна. Значительно видоизменено). Предузловые волокна изображены непрерывными линиями, послеузловые - прерывистыми. 1 - верхний шейный узел; 2 - средний шейный узел; 3 - ganglion stellatum (у человека представляет собой часто встречающееся слияние нижнего шейного и верхнего грудного узла; у собаки и кошки ganglion stellatum соответствует нижнему шейному узлу человека, соединенному с тремя или четырьмя верхними грудными узлами); 4 - солнечное сплетение; 5 - нижний брыжеечный узел

Весь пищеварительный тракт, начиная от входа в глотку, Лангдон Броун^* делит на три отдела, имеющие определенную иннервацию: 1) глотка, пищевод и кардиальный отдел желудка, по-видимому, получают как двигательные, так и задерживающие волокна от nervus vagus (продолговатомозговой подотдел парасимпатической системы); 2) пилорическая часть желудка и тонкие кишки получают двигательные волокна от vagus, а задерживающие от симпатической системы через plexus solaris; 3) толстая и прямая кишка получают двигательные волокна от nervus pelvicus (крестцовый подотдел парасимпатической системы), а задерживающие, - от симпатической нервной системы через нижний брыжеечный узел. К этому нужно прибавить, что симпатические oволокна, задерживая движения в том или другом отделе кишечника, вызывают активные сокращения определенных кишечных сфинктеров, как-то: sphincter ileo-colicum (вблизи баугиниевой заслонки), sphincter ani internus, а, по-видимому, также и sphincter pylori.

Ланглей и Андерсон^* нашли, что весь толстый кишечник получает свои двигательные волокна от нервных клеток, принадлежащих к крестцовому подотделу парасимпатической нервной системы, за исключением musculus sphincter ani internus, который, как выше упомянуто, снабжается от клеток, принадлежащих к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (пояснично-грудной отдел).

^* (Взято у Гаскель, "The involuntary nervous system", London, 1916.)

Эллиот^* подтвердил это впрыскиванием адреналина, который не вызывает сокращений ни в одном из подотделов толстого кишечника, за исключением m. sphincter ani internus. Этот же автор показал, что m. sphincter ileo-colicum сокращается при раздражении nervi splanchnici superiores и что, следовательно, его двигательные нервные клетки находятся в ganglion mesentericum superius. Ланглей и Андерсон показали, что m. sphincter ani internus сокращается при раздражении nervi splanchnici inferiores, которые выходят из поясничного отдела, и что, следовательно, двигательные клетки этого сфинктера находятся в ganglion mesentericum inferius. Относительно иннервации coecum, colon ascendens и части colon transversum существует мнение, не сходное с приведенным нами выше. Так, Данилевский в своем руководстве физиологии (т. I, стр. 590, Москва, 1913) говорит: "Coecum colon ascendens и частью transversum получают, по некоторым опытам, двигательные волокна из n. vagus, которые доходят до них через солнечное сплетение и gangl. mesenter. sup.".

Клеточные тела первого двигательного звена того отдела пищеварительной трубки, который начинается глоткой и оканчивается, по-видимому, селезеночным перегибом, помещаются в дорзальном двигательном ядре блуждающего нерва на дне 4-го желудочка. Аксоны этих клеток, образующие парасимпатические двигательные волокна блуждающего нерва, оканчиваются среди нервных клеток ауэрбахова и мейсснерова сплетений, расположенных в самой стенке пищеварительной трубки. Клетки ауэрбахова и мейсснерова сплетений представляют собой клеточные тела второго нервного звена; аксоны этих клеток заканчиваются в гладкой мускулатуре вышеуказанного отдела пищеварительного тракта.

Клеточные тела первого двигательного нейрона для мускулатуры толстого кишечника ниже селезеночного перегиба помещаются в боковых частях передних рогов крестцового отдела спинного мозга. Аксоны этих клеток через 2-й и 3-й крестцовые нервы, через их rami communicantes albi и через ту часть тазового сплетения, которая лежит непосредственно на rectum, в конце концов, достигают ауэрбахова и мейсснерова сплетений дистального отдела толстого кишечника, где и заканчиваются среди клеток этих сплетений. От клеток ауэрбахова и мейсснерова сплетений начинается второе нервное звено, аксоны которого заканчиваются в гладкой мускулатуре вышеуказанного отдела толстых кишок. Нервы, оказывающие задерживающее действие на движения желудочно-кишечного тракта, имеют свои клеточные тела в промежуточно-боковых ядрах пояснично-грудного отдела спинного мозга. Аксоны этих клеток через rami communicantes albi 6-12-го грудных нервов, без перерыва в узлах пограничного ствола, достигают нервных узлов солнечного сплетения, где и заканчиваются. Это - так называемые nervi splanchnici majores (от 6-го до 9-го узлов), minores (от 10-го до 11-го) и imi (от 12-го). От клеток узлов солнечного сплетения начинается второе звено, аксоны которого доходят до мускулатуры пилорического отдела желудка и до мускулатуры тонких кишок и до проксимального отдела толстых кишок, где и заканчиваются (рис. 234). Как уже указано выше, ни на пищевод, ни на кардиальный отдел желудка, служащий складочным местом для пищевых масс, nervi splanchnici задерживающего действия не оказывают. Их задерживающее действие начинается лишь с пилорического отдела желудка, где, собственно, и начинается перемешивание пищи с желудочным соком и перетирание пищевых масс энергичными желудочными сокращениями. Аксоны промежуточно-боковых ядер спинного мозга, выходящие через rami communicantes albi 1-го и 2-го поясничных нервов, заканчиваются в ganglion mesentericum inferius (рис. 234). В этом же узле, по-видимому, заканчивается также часть аксонов, вышедших из промежуточно-боковых ядер спинного мозга через rami communicantes albi нижних грудных нервов (11-12-го). Из ganglion mesentericum internus начинается второе звено, волокна которого заканчиваются в гладкой мускулатуре толстых кишок. Клетки, раздражение которых вызывает сокращение sphincter ileo-colicum, находятся в ganglion mesentericum superius, а клетки, раздражение которых вызывает сокращение sphincter ani internus, - в ganglion mesentericum inferius.

Эллиот^* показал, что внутренний сфинктер мочевого пузыря и гладкая мускулатура мочеиспускательного канала сокращаются при раздражении nervi splanchnici inferiores, выходящих из поясничного отдела спинного мозга, и что клеточные тела второго звена этого пути помещаются в ganglion mesentericum inferius (рис. 235).

Рис. 235. Схема симпатических волокон, идущих к системе гладких сфинктеров кишечника и мочевого пузыря (из Гаскеля. Видоизменено). 1 - толстая кишка; 2 - концевой отдел тонкой кишки; 3 - мочевой пузырь; 4 - ganglion mesentericum superius и начало a. mesenterica superior; 5 - ganglion mesentericum inferius и начало a. mesenterica inferior; 6 - брюшная аорта; 7 - sphincter ileo-colicum; 8 - sphincter ani internus; 9 - sphincter vesicalis internus; 10 - гладкие мышцы мочеиспускательного канала; 11 - мочеточник

^* (Привожу по Гаскелю (вышеупомянутая работа).)

Двигательные клетки симпатической нервной системы Гаскель^* называет "вазо-дермальными", желая этим показать, что симпатическая система снабжает двигательными волокнами всю гладкую мускулатуру сосудов и всю так называемую "дермальную" мускулатуру, первоначально расположенную под кожей. Эту "дермальную" мускулатуру Гаскель делит на следующие три группы:

1. Собственно дермальная, или эктодермальная, система. Нервные двигательные клетки для этой системы помещаются в симпатических узлах пояснйчно-грудного отдела пограничного ствола и посылают свои волокна ко всем гладким мышцам, которые располагаются в коже или непосредственно под кожей (двигатели волос, гладкая мускулатура потовых желез).

2. Уро-генито-дермальная система. Нервные двигательные клетки этой системы располагаются или в непосредственном соседстве с иннервируемыми ими мышцами, или даже среди самих мышц и посылают свои аксоны ко всем непроизвольным мышцам, которые первоначально окружали вольфов или мюллеров протоки.

3.Дермальная мускулатура пищеварительного тракта, сохранившаяся в виде отдельных сфинктеров, как, например, sphincter ileo-colicam, sphincter ani internus и sphincter vesioalis internus, развившийся из клоакального отдела кишечника. Об иннервации этой системы сфинктеров мы уже говорили.

Волокна 1-го нервного звена уро-генито-дермальной системы, выходящие из промежуточно-боковых ядер через nervi splanchnici inferiores, проходят затем, не прерываясь, через ganglion mesentericum inferius и по выходе из него распадаются на 2 отдела: одни волокна направляются к мочеточнику, другие - к половым органам. Волокна, пришедшие к мочеточнику, закапчиваются в его стенках среди нервных клеток второго звена; аксоны клеток второго звена заканчиваются уже в самой мускулатуре мочеточника. Волокна, предназначенные для гладкой мускулатуры полового аппарата, как у мужчин, так и у женщин направляются к нервным клеткам, заложенным или в непосредственном соседстве, или даже среди самих мышц; аксоны этих клеток у мужчин заканчиваются в гладких мышцах выносящего протока, выбрасывающего протока (ductus ejaculatorius), в гладкой мускулатуре семенных пузырьков и предстательной железы; у женщин - в гладкой мускулатуре фаллопиевых труб, матки и влагалища.

Легкое, как известно, развивается из дивертикула, образующегося в области соединения пищевода с глоткой, а потому и получает иннервацию того самого отдела пищеварительной трубки, из которого оно развилось.

Клеточные тела 1-го нервного звена для гладкой мускулатуры, окружающей бронхи, помещаются в продолговатом мозгу, в дорзальном ядре блуждающего нерва. Аксоны этих клеток в виде парасимпатических волокон блуждающего нерва направляются к легкому, где и заканчиваются среди нервных клеток 2-го звена, находящихся в самом легком. Аксоны нервных клеток второго звена заканчиваются в гладкой мускулатуре бронхов (рис. 231).

Подобно легкому печень также развивается из дивертикула передней стенки кишечной трубки на участке, расположенном тотчас же кзади от желудка. Поэтому гладкая мускулатура ductus hepaticus, ductus cysticus и ductus choledochus, подобно гладкой мускулатуре бронхов, будет иметь клеточные тела 1-го нервного звена в дорзальном ядре блуждающего нерва, а клеточные тела 2-го звена - в самой толще стенок этих протоков (рис. 233).