Зрительный аппарат

У человека зрительными нейронами 1-го порядка, непосредственно воспринимающими свет, являются палочки и колбочки, передающие нервный импульс нейронам 2-го порядка, так называемым биполярным клеткам, которые в свою очередь передают нервный импульс нейронам 3-го порядка - ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, который, таким образом, является не настоящим периферическим нервом, а мозговым трактом, принадлежащим, по-видимому, к системе лемнисков (рис. 220).

Рис. 220. Схема строения сетчатки и связей, устанавливаемых зрительными волокнами. 1 - палочки (1-е звено); 2 - колбочки (1-е звено); 3 - биполярные нейроны (2-е звено); 4 - ганглиозные клетки (3-е звено); 5 - центростремительные волокна: зрительного нерва; 6 - центробежные волокна зрительного нерва; 7 - боковое (наружное) коленчатое тело; 8 - pulvinar; 9 - срединное коленчатое тело; 10 - верхний бугорок четверохолмия; 11 - ядро глазодвигательного нерва в среднем мозгу; 12 - перекрест зрительного нерва; 13 - basis ножек мозга; 14 - мышцы, расширяющие зрачок; 15 - мышцы, суживающие зрачок; 16 - ресничный узел (g. ciliare); 17 - верхний шейный узел пограничного ствола симпатического нерва; 18 - поперечный разрез через нижнешейный отдел спинного мозга

На основании мозга волокна зрительных нервов образуют перекрест, причем часть волокон каждого зрительного нерва переходит в зрительный тракт противоположной стороны, а другая часть продолжает свой путь в зрительном тракте той же стороны (рис. 221). Как перекрещенные, тай и неперекрещенные волокна зрительного тракта, направляясь кзади и кверху, делятся на два пучка: 1) один пучок оканчивается в pulvinar и corpus geniculatum laterale, которые являются станцией для зрительных импульсов, направляющихся к зрительной области коры, 2) другой пучок оканчивается в colliculus superior четверохолмия. Этот пучок предназначен главным образом для рефлекторных движений глазных яблок, и для зрительной аккомодации.

Рис. 221. Схема зрительных путей. 1 - подушка зрительного бугра (pulvinar); 2 - наружное коленчатое тело; 3 - передние бугры четверохолмия; 4 - зрительный перекрест; 5 - отдел сетчатки правого глаза, воспринимающий левую половину бинокулярного поля; 6 - отдел сетчатки левого глаза, воспринимающий правую половину бинокулярного поля; 7 - зрительный нерв; 8 - зрительный тракт; 9 - зрительная радиация; 10 - кора затылочной области (cuneus). Римскими цифрами III, IV, VI обозначены ядра 3-го, 4-го и 6-го черепномозговых нервов

В передних буграх четверохолмия зрительные впечатления приходят в физиологические связи с тактильными и слуховыми впечатлениями, приносимыми лемнисками. Зрительные центры четверохолмия связаны непосредственно с центрами глазодвигательного, блоковидного и отводящего нервов (движения глазного яблока). Нервы, заведующие сокращением зрачка и изменением кривизны хрусталика, выходят из ножек мозга через n. oculomotorius, прерываются в ganglion ciliare и продолжаются далее в составе nervi ciliares breves. Нервы, заведующие расширением зрачка, выходят из серого вещества нижней части шейного отдела спинного мозга, проникают через верхние rami communicantes albi в верхний шейный симпатический узел, прерываются там и затем, как периферические ветви этого узла, направляются к зрачку (рис. 221). Рефлекторные движения мышц туловища и конечностей в ответ на зрительные стимулы совершаются главным образом через tractus tecto-spinalis, начинающийся в передних (верхних) буграх четверохолмия и оканчивающийся в передних рогах спинного мозга. Через этот же тракт совершаются рефлекторные движения в ответ на слуховые стимулы, идущие от нижних бугров четверохолмия.

Зрительный нерв содержит не только волокна, идущие от сетчатки к мозгу, но и волокна, идущие от мозга к сетчатке. Каково назначение этих центробежных волокон - с уверенностью сказать трудно. Весьма возможно, что они несут импульсы, повышающие возбудимость тех или других клеток сетчатки.

Волокна, начинающиеся в corpus geniculatum laterale и в pulvinar, оканчиваются в коре затылочной области, по обеим сторонам fissurae calcarinae. Эти волокна, образующие так называемую зрительную радиацию, несут зрительные импульсы в кору, где они превращаются в зрительные ощущения. Помимо центростремительных волокон, начинающихся в pulvinar и corpus geniculatum laterale, зрительная радиация содержит центробежные волокна, начинающиеся в коре и оканчивающиеся в pulvinar, corpus geniculatum lat. и верхнем бугорке четверохолмия.

Чем резче у животных выражена зрительная область мозговой коры, тем сильнее у них развиты pulvinar и corpus geniculatum laterale. На рис. 222, взятом у Lapersonne и Cantonnet, представлена схема аппаратов боковых сопряженных движений и конвергенции глаз.

Рис. 222. Схема аппаратов боковых сопряженных движений и конвергенции глаз. На рисунке представлен в действии аппарат, направляющий взгляд влево. Изображён этот аппарат сплошными линиями. Аппарат, направляющий взгляд вправо, изображен прерывистыми линиями. Аппарат конвергенции представлен прерывистыми линиями с точками. 1 - ядра прямых внутренних мышц; 2 - ядра прямых наружных мышц; 3 - координирующий центр, направляющий взгляд вправо; 4 - координирующий центр, направляющий взгляд влево; 5 - координирующий центр конвергенции; 6 - передние бугры четверохолмия; 7 - передние чувствительно-двигательные корковые центры аппаратов боковых сопряженных движений; 8 - задние чувствительно-двигательные корковые центры аппаратов боковых сопряженных движений; 9 - корковые центры аппарата конвергенции; 10 - средний мозг (взято у Lapersonne и Cantonnet. Несколько упрощено)