Приносящие обонятельные пути, направляющиеся к центрам промежуточного мозга

Рис. 219. Обонятельные связи промежуточного мозга. 1 - переднее вентральное ядро; 2 - переднее дорзальное ядро; между 1 и 2 помещается переднее медиальное ядро; 3 - внутреннее ядро habenulae; 4 - наружное ядро habenulae; 5 - серый бугор; 6 - наружное ядро сосцевидного тела; 7 - внутреннее ядро сосцевидного тела; 8 - миндалевидное ядро; 9 - боковая обонятельная область; 10 - медиальная (срединная) обонятельная область; 11 - ядро Meynert хабенуло-педункулярного тракта; 12 - полосатое тело; 13 - дорзальное тегментальное ядро; 14 - центры продолговатого мозга; 15 - мозговая кора; 16 - монроево отверстие; 17 - зрительный перекрест; 18 - передняя комиссура; 19 - верхний бугор четверохолмия; 20 - двигательное ядро V нерва; 21 - двигательное ядро VII нерва; 22 - сосковые и покрышковые волокна бахромки; 23 - корково-гипоталамические волокна; 24 - корково-хабенулярные и перегородково-хабенулярные волокна; 25 - ольфакто-хабенулярные волокна; 26 - мозговая полоска (stria medullaris); 27 - хабенуло-диэнцефалические и таламо-хабенулярные волокна; 28 - хабенуло-педункулярные волокна; 29 - мамилло-тегментальные волокна; 30 - мамиллярная ножка; 31 - дорзальный продольный пучок Schutz; 32 - текто-хабенулярные и хабенуло-тектальные волокна; 33 - мамилло-таламические волокна; 34 - преоптическая область; 35 - бахромка (fimbria); 36 - медиальная обонятельная полоска; 37 - латеральная обонятельная полоска; 38 - подмозолистая долька (gyrus subcallosus); 39 - hippocampus; 40 - межножковое ядро (nucleus interpeduncularis); 41 - педункуло-тегментальные волокна; 42 - вентральное тегментальное ядро; 43 - хабенуло-тегментальные волокна; 44 - мамилло-пединкулярные волокна (по Huber и Crosby, 1936)

Промежуточный мозг, как известно, подразделяют на: 1) epithalamus, 2) hypothalamus и 3) thalamus. Последний в свою очередь подразделяют на дорзальный и вентральный отделы. Вентральный thalamus содержит выносящие центры, которые обычно обозначаются как субталамические центры. Epithalamus, так же как и hypothalamus, подразделяют на три отдела: 1) эндокринный отдел, 2) необонятельный отдел и 3) обонятельный отдел. В данном случае мы будем рассматривать только лишь обонятельные отделы epithalami и hypothalami. Обонятельный отдел hypothalami состоит из: 1) сосковидного тела (corpus mamillare), 2) серого бугра (tuber cinereum) и 3) слоя серого вещества, расположенного в промежутке между передней мозговой спайкой и сосцевидными телами. Зрительная спайка делит эту область на эпиталамический и гипоталамический отделы. Обонятельный отдел epithalami состоит из: 1) уздечкового ядра (nucleus habenulae), 2) уздечковой спайки (commissura habenulae) и 3) мозговой полости (stria medullaris).

Эпиталамический и гипоталамический центры служат прежде всего для восприятия и корреляции соответствующих импульсов и для передачи результата этой корреляции на соответствующие соматические и висцеральные выносящие аппараты. В общем можно сказать, что эпиталамус представляет собой обонятельно соматический центр корреляции, а гипоталамус - обонятельно-висцеральный центр корреляции как для сознательных, так и для рефлекторных ответов на обонятельные стимулы.

Дорзальный и вентральный отделы зрительного бугра прежде всего, хотя и не исключительно, имеют дело с подобными же корреляциями экстероцептивных и проприоцептивных импульсов и передачей результатов этих корреляций на соответствующие выносящие центры.

Ядра уздечки и ядра сосковидного тела получают волокна как от базальных, так и от кортикальных обонятельных центров.

Каждая половина уздечки, соответствующая той или другой стороне мозга, у птиц, млекопитающих и у человека образована из двух ядер: внутреннего, состоящего из более или менее тесно расположенных клеток, и наружного, состоящего из более или менее рассеянных клеток. У человека наружное ядро выражено слабо.

Обонятельные импульсы достигают уздечки при помощи так называемого обонятельно-уздечкового пути (stria medullaris - мозговая полоска). Этот путь составляется из волокон, идущих как от базальных, так и от корковых обонятельных центров. Обонятельные волокна, входящие в состав мозговой полоски, идут главным образом от срединной базальной обонятельной области, куда они приходят от обонятельной луковицы, преимущественно в составе срединного обонятельного тракта. От срединной обонятельной области, от подмозолистой дольки, от преоптической области (area preoptica) и от миндалевидного ядра начинается второе звено этого пути, которое и посылает свои аксоны к уздечке; все они идут в составе мозговой полости и, по-видимому, распределяются главным образом во внутреннем ядре уздечки.

Несущие обонятельные импульсе волокна, направляющиеся к уздечке от hippocampus, идут справа по fimbria, потом через задние ножки свода, затем через тело свода до уровня монроева отверстия. На их пути вдоль перегородки (septum lucidum) часть волокон приходит в синоптические связи с нейронами перегородки, от которой в свою очередь отделяются волокна, вступающие в. свод. Обойдя снизу монроево отверстие, волокна свода, направляющиеся к уздечке, загибаются кзади и вступают в состав striae medullaris. Таким образом, этот компонент striae medullaris несет корково-уздечковые и перегородко-уздечковые волокна, которые устанавливают связи главным образом с наружным ядром уздечки. После вступления корково-уздечковых и перегородко-уздечковых волокон свода в striae medullaris остальная более обширная часть волокон свода направляется в виде передней ножки свода вентро-каудально к гипоталамической области.

Дорзальный отдел зрительного бугра (thalamus dorsalis), как известно, является приносящей стороной рефлекторной дуги, а вентральный отдел зрительного бугра или подзрительно-бугровая область (thalamus ventralis sive subthalamus) является выносящей стороной дуги. Forel разделил подзрительно-бугровую область на три слоя, которые он назвал, идя сверху вниз, дорзальным слоем (stratum dorsale), неопределенной зоной (zona incerta)n подзрительно-бугровым телом или ядром Luys.

Вентральный отдел зрительного бугра получает импульсы от четырех больших областей, именно: 1) от коры мозга, 2) от полосатого тела, 3) от дорзального отдела зрительного бугра и 4) от hypothalamus. Дорзальный отдел зрительного бугра и hypothalamus через их связи с zona incerta могут посылать свои импульсы: 1) прямо к двигательным центрам продолговатого мозга через зрительно-бугрово-продолговатомозговые пути и зрительно-бугрово-оливарные пути, 2) к двигательным центрам ретикулярного образования мозгового ствола (tegmentum) и крыши (tectum) среднего мозга при помощи инцерто-тектальных и инцерто-тегментальных путей. Эти связи делают возможными простые таламические рефлексы.