Обонятельный аппарат

Обонятельный отдел мозга, взятый во всей своей совокупности, обычно называют rhinencephalon. У млекопитающих он состоит из: 1) bulbus olfactorius, 2) tractus olfactorius, 3) tuberculum olfactorium и locus perfo-ratus anticus, 4) corpus paratermiuale, 5) basi pallium или lobus pyriformis и 6) pallium marginale или hippocampus.

У рыб почти весь передний мозг (мозговые полушария) является органом обоняния. Нужно только помнить, что передний отдел мозговых полушарий млекопитающих, так наз. лобные доли, появляются очень поздно в эволюции центральной нервной системы и у низших позвоночных (рыб, амфибий и рептилий) совершенно отсутствуют. У низших рыб (рис. 211) мозговые полушария представлены простой мембраной, ограничивающей сверху пространство, наполненное цереброспинальной жидкостью (боковой желудочек), куда снизу свободно выступает поверхность corpus striatum. Собственно обонятельный аппарат занимает передне-нижний отдел полушария. Мембрана может рассматриваться как защитительный орган. Уже у более высоко стоящих рыб мембрана спереди начинает постепенно замещаться мозговой корой. Этот процесс замещения мембраны мозговой корой усиливается все больше и больше, по мере того как мы будем подниматься все выше и выше по зоологической лестнице (рис. 212). У рыб до того момента как мембрана (pallium membranosum) начинает замещаться нервной, тканью, весь функционирующий нервный отдел мозговых полушарий состоит, по-видимому, лишь из обонятельного аппарата и из corpus striatum, к которому подходят волокна от обонятельного аппарата. Corpus striatum должен быть рассматриваем как важный двигательный орган. Замещение pallium membranosum нервной тканью вначале представляет собой лишь распространение обонятельного аппарата на эту мембранозную область, но уже у амфибий в мозговой коре встречаются места, где клеточные элементы, по-видимому, не имеют отношения к обонятельному аппарату. У рептилий (например, у hatteria) участок такого рода уже выражен яснее, и по мере того как мы будем подниматься вверх по зоологической лестнице, участок, не связанный с обонянием, постепенно увеличивается, пока не достигнет своего наивысшего развития у человека.

Рис. 211. Схематический сагиттальный разрез через мозг низшей рыбы (из Бианки. Упрощено). 1 - обонятельная доля; 2 - зрительный нерв; 3 - corpus striatum; 4 - боковой желудочек; 5 - pallium membranosum; 6 - мозжечок

Рис. 212. I. Схематический сагиттальный разрез через мозг амфибии. 1 - pallium; 2 - corpus striatum; 5 - corpora bigemina или lobi optici; 6 - мозжечок (из Бианки. Упрощено). II. Схематический сагиттальный разрез мозга рептилии. 1 - pallium; 2 - corpus striatum; 3 - pars olfactoria; 4 - bulbus olfactorius; 5 - corpora bigemina (lobi optici); 6 - мозжечок (из Бианки. Упрощено)

Кора мозговых полушарий, взятая в целом, носит название плаща (pallium). Тот отдел коры, где помещаются обонятельные центры, как возникший раньше других, носит название древнего плаща (archipallium); отделы коры, возникшие позже и не связанные с обонянием, называются новым плащом (neopallium).

Ввиду того, что corpus striatum является сильно выраженным еще ранее, чем разовьется neopallium, Бианки^* полагает, что corpus striatum получает не только обонятельные волокна, но, по-видимому, также и другие, идущие от внутренних органов, и переводит приносимые импульсы или в локомоторные движения, необходимые для разыскивания пищи, или в дыхательные движения, или в движения, связанные с половыми функциями.

^* (L. Bianchi, The mechanism of the brain and the function of the frontal lobes. Дерев, с итальянского J. Macdonald, Edinbourgh, стр. 94,1922 (E. and S. Livingstone).)

Среди различных групп млекопитающих обонятельный аппарат (rhinencephalon) сильно колеблется в своем относительном развитии. По степени развития обонятельного аппарата млекопитающих делят на следующие группы: 1) животные с сильно выраженным обонятельным чувством (макросматические), например, хищники, жвачные, грызуны, 2) животные с слабо выраженным обонятельным чувством (микросматические), например, обезьяны, человек, и, наконец, 3) животные, лишенные обонятельного чувства (аносматические), например, многие из китообразных.

Если рассматривать нижнюю поверхность полушарий макросматического млекопитающего (например, барана) (рис. 213), то находят с каждой стороны средней линии объемистую долю, почти равную по длине всему полушарию и занимающую большую часть его ширины, - это так называемая обонятельная область основания мозга (pallium basale). На рисунке она оставлена незачерченной. Снаружи эта область отделяется от neopallium хорошо выраженной бороздой - iissurarhinalis.

Рис. 213. Полу схематический рисунок нижней поверхности мозга барана (из Геррика и Кросби. Видоизменено). 1 - bulbus olfactorius; 2 - gyrus olfactorius lateralis; 3 - lobus pyriformis; 4 - gyrus hippocampi; 5 - tuberculum olfactoriurri; 6 - gyrus diagonalis; 7 - striae olfactoriae laterales; 8 - striae olfactoriae intermediae; 9 - striae olfactoriae mediales; 10 - chiasma optica и tractus opticus; 11 - neopallium; 12 - nervus oculomotorius; 13 - pons; 14 - cerebellum; 15 - pyramis; 16 - corpus mamillare; 17 - corpus trapezoideum; 18 - oliva

Спереди обонятельная область начинается расширением (bulbus olfactorius), которое продолжается кзади в виде двух больших тяжей серого вещества; из них наружный (gyrus sive nucleus lateralis) идет по нижней поверхности полушария, а внутренний (gyrus sive nucleus medialis) переходит на внутреннюю (срединную) поверхность полушария. Наружный тяж, направляясь кзади, образует грушевидное расширение (lobus pyriformis), которое своим задним концом сливается с gyrus hippocampi.

Между наружной и внутренней обонятельными дольками помещается промежуточная обонятельная долька (gyrus sive nucleus intermedins), направляющаяся кзади к обонятельному бугру (tuberculum olfactorium).

Между tuberculum olfactorium и tractus opticus тянется поперечный валик, соединяющий наружную обонятельную дольку со внутренней, - это gyrus diagonalis обонятельного отдела или диагональная полоска Брока.

Внутренняя обонятельная долька, направляясь на внутреннюю поверхность мозгового полушария, частью переходит в corpus paraterminale, частью в так называемый краевой плащ (pallium marginale), или гиппокампово образование. Среди млекопитающих этот отдел особенно хорошо выражен в мозгу однопроходных и сумчатых (рис. 214). У этих животных дорзальный (верхний) отдел внутренней стенки полушария принадлежит дорзальному отделу неопаллия (соматическая кора полушария). Верхней границей, отделяющей neopallium от archipallium, является fissura hippocampi, тогда как нижней границей, как это указано выше, служит fissura rhinalis.

Рис. 214. Медиальная поверхность правого мозгового полушария сумчатого животного (phascolarctos) (из Эллиот Смис). 1 - bulbus olfactorius; 2 - pedunculus olfactorius (обонятельная ножка); 3 - tuberculum olfactorium; 4 - corpus praecommissurale sive paraterminale; 5 - fascia dentata (gyrus dentatus); 6 - alveus extraventricularis; 7 - fimbria; 8 - fissura hippocampi; 9 - thalamus; 10 - commissura hippocampi; 11 - commissura ventralis (commissura anterior и коммиссуральные волокна neopallii); 12 - chiasma optica

Поперечный разрез полушария однопроходного млекопитающего, сделанный па уровне комиссур (рис. 215), ясно показывает, что hippocampus образован путем вдавления нижнего отдела срединной стенки полушария в полость бокового желудочка. Место вдавления на срединной стенке отмечено бороздой - fissura hippocampi. Нижний край hippocampus, обладающий высоко специализированной структурой, носит название fascia dentate (gyrus dentatus).

Рис. 215. Поперечный разрез через мозговые полушария однопроходного млекопитающего ornithorhynchus (из Эллиот Смис). 1 - fascia dentata; 2 - hippocampus; 3 - fissura hippocampi; 4 - commissura hippocampi; 5 - commisura anterior и коммиссуральные волокна neopallii; 6 - corpus paraterminale; 7 - lobus pyriformis

Коммиссуральные волокна неопаллия (дорзальной и латеральной стенок коры полушарий) у однопроходных и сумчатых направляются в commissura anterior, тогда как коммиссуральные волокна из hippocampus целиком переходят в commissura hippocampi. По мере того как с развитием неопаллия его комиссуральные волокна увеличиваются в числе, волокна hippocampi отодвигаются кзади. В этой стадии развития дорзальная коммиссура уже является состоящей из двух частей: передней (corpus callosum) и задней (psalterium).

Развитие неопаллия, а вместе с ним и corpus callosum, ведет к атрофическим изменениям в hippocampus на значительном протяжении его длины. У однопроходных и сумчатых (рис. 214) hippocampus начинается тотчас же кзади и кверху от обонятельной ножки (peduncuius olfactorius), где он образует границу между неопаллием и предкоммиссуральным телом (внутренняя обонятельная долька), проходит над монроевым отверстием и направляется затем кзади и книзу, все время располагаясь по границе неопаллия.

У вышестоящих млекопитающих развившееся corpus callosum занимает теперь то положение, которое первоначально занимал hippocampus. Рудимент hippocampus остается на дорзальной поверхности corpus callosum. Передний отдел hippocampus также перерождается до рудиментарного состояния и тянется вперед вдоль пограничной линии между неопаллием и предкоммиссуральным телом.

Разрастание corpus callosum не только уменьшает hippocampus до рудимента, но изменяет также и его положение. Так как разрастающийся неопаллий в значительной степени распространяется кзади, то разрастающийся вместе с ним corpus callosum будет отталкивать перед собой задний отдел hippocampus и растягивать рудиментарный hippocampus, находящийся на его дорзальной поверхности.

У некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, небольшие участки hippocampus, покрытые тонким слоем волокон, принадлежащих к системе fimbria, могут быть видимы на наружной поверхности мозга.

У человека, как и у остальных млекопитающих, обонятельные центры распадаются на две группы: 1) низшие или рефлекторные центры, связанные со стволовой частью мозга, и 2) высшие или корковые центры (рис. 216).

Рис. 216. Схема обонятельного отдела мозга у человека (из Рансона). 1 - bulbus olfactorius; 2 - tractus olfactorius; 3 - gyrus subcallosus (рудиментарный отдел hippocampi); 4 - gyrus olfactorius intermedius; 5 - gyrus olfactorius lateralis; 6 - corpus paraterminale; 7 - striae longitudinales mediales с покрывающим их слоем; серого вещества (рудиментарный отдел hippocampi); 8 - septum pellucidum; 9 - fornix; 10 - commissura anterior; 11 - corpus callosum; 12 - gyrus dentatus (рудиментарный отдел hyppocampi); 13 - gyrus fasciolaris (рудиментарный отдел hippocampi); 14 - gyrus callosus sive gyrus Andreae Retzii (рудиментарный отдел hippocampi); 15 - gyrus intralimbicus (часть hippocampi); 16 - собственно hippocampus; 17 - gyrus hippocampi; 18 - nucleus amygdalae; 19 - cauda gyri dentati; 20 - incisura temporalis (остаток fissurae rhinalis); 21 - uncus (остаток lobus pyriformis)

Низшие обонятельные центры человека составляют:

1. Bulbus olfactorius.

2. Tractus olfactorius.

3. Gyrus olfactorius lateralis, образующий коленообразный перегиб кнаружи (limen insulae) и переходящий в uncus, продолжающийся кзади в gyrus hippocampi. Большая часть uncus вместе с передним отделом gyrus hippocampi у человека соответствуют lobus pyriformis макросматических млекопитающих. Остаток fissurae rhinalis представлен у человека incisura temporalis, которая находится на переднем конце височной доли кпереди от sulcus collaterals и отделяет в этом месте височную долю (neopallium) от lobus pyriformis.

4. Gyrus olfactorius medialis, направляющийся на внутреннюю поверхность полушария, где он в виде gyrus subcallosus переходит частью в gyrus supracallosus (рудиментарный отдел hippocampi), частью в corpus paraterminale и его непосредственное продолжение кверху и кзади - в так называемое septum pellucidum.

5. Gyrus olfactorius intermedins, направляющийся к переднему продырявленному пространству, которое, по крайней мере в своем переднем отделе, соответствует области tuberculi olfactorii макросматических животных.

6. Gyrus olfactorius diagonalis, соединяющий наружную обонятельную дольку с внутренней.

7. Gyrus supracallosus, состоящий из серого вещества (indusium) и белого (striae s. nervi Lancisi). У человека gyrus supracallosus принадлежит к системе fornix.

Высшими обонятельными центрами служат:

1. Gyrus dentatus, являющийся как бы непосредственным продолжением gyrus supracallosus книзу, начиная от заднего края corpus callosum. Самый нижний отдел gyrus dentatus в виде тонкого тяжа пересекает в поперечном направлении поверхность загнутого концевого отдела uncus, образуя так называемый frenulum Giacomini.

2. Gyrus fasciolaris, небольшой тяж серого вещества, начинающийся у нижней поверхности splenii corporis callosi и распространяющийся вниз, лежа между fimbria и gyrus dentatus. Если растянуть пошире промежуток между fimbria и gyrus dentatus, то иногда можно бывает проследить, что gyrus fasciolaris непосредственно переходит в верхушку uncus, т. е. в ту его часть, которая помещается тотчас же кзади от frenulum Griacomini (gyrus intralimbicus). Gyrus fasciolaris и gyrus intralimbicus рассматривают как часть hippocampi, выступившую на поверхность. К рудиментарному hippocampus, по-видимому, относится и небольшая долька, лежащая кнаружи и кзади от gyrus dentatus под splenium corporis callosi (gyrus callosus sive gyrus Andreae Retzii).

3. Hippocampus.

Клеточные тела специфических обонятельных нейронов 1-го порядка у человека помещаются в слизистой оболочке верхнего отдела носовой полости как на ее боковых стенках, так и на носовой перегородке (рис. 217). Аксоны этих нейронов в виде безмиэлиновых волокон обонятельного нерва (fila olfactoria) проникают в отверстия решетчатой кости и оканчиваются свободными разветвлениями в первичном обонятельном центре - bulbus olfactorius, где помещается 2-й нейрон - митральная клетка. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт (tractus olfactorius), который направляется ко вторичному обонятельному центру - к так называемой обонятельной области мозга. Волокна обонятельного тракта достигают обонятельной области (вторичных мозговых центров) в виде трех пучков: 1) срединного, 2) промежуточного и 3) бокового (striae olfactoriae mediales, intermediae и laterales) (рис. 216).

Рис. 217. Схема волокон и ядер, участвующих в передаче обонятельных импульсов. Все ядра и волокна спроецированы в одной плоскости. 1 - bulbus olfactorius; 2 - gyrus olfactorius medialis; 3 - corpus mamillare; 4 - habenula; 5 - ganglion dorsale tegmenti; 6 - ganglion interpeduncular; 7 - fila olfactoria 8 - tractus olfactorius; 9 - tractus olfacto-habenularis (stria medullaris); 10 - tractus habenulo-peduncularis; 11 - tractus tegmentalis Гуддена; 12 - fasciculus longitudinalis dorsalis Шютца; 13 - tractus olfacto-mamillaris; 14 - tractus mamillo-tegmentalis; 15 - thalamus; 16 - lamina cribrosa; 17 - nervus opticus; 18 - commissura anterior; 19 - septum lucidum; 20 - corpus callosum; 21 - tractus mamillo-thalamicus; 22 - gyrus olfactorius intermedius, занимающее переднее продырявленное пространство

Наиболее важными подразделениями обонятельной области являются: 1) боковое обонятельное ядро (gyrus olfactorius lat.), которое получает striae olfactoriae laterales и кзади переходит в uncus, где сходятся вентрально-латеральные концы hippocampus и gyrus hippocampi. Striae olf. lat. у человека, направляясь кзади, сильно отклоняются кнаружи, к краю insula Reili, откуда, резко перегнувшись, направляются кзади и к середине, чтобы проникнуть Buncus височной доли; 2) медиальное обонятельное ядро (gyrus olf. med.), включающее gyrus subcallosus, corpus paraterminale и septum pellucidum, которые получают striae olfactoriae mediales; 3) промежуточное обонятельное ядро (gyrus olf. intermed.), которое занимает переднее продырявленное пространство и получает striae olf. inter mediae. Часть волокон striae olf. interm. оканчивается в переднем продырявленном пространстве той же самой стороны, другая часть волокон, после перекреста в передней мозговой спайке (commissura cerebri anterior), оканчивается в переднем продырявленном пространстве противоположной стороны.

Перечисленные ядра являются важными рефлекторными центрами, где обонятельные стимулы комбинируются с впечатлениями других родов чувствительности; каждое ядро имеет свой собственный рефлекторный аппарат (Геррик). Промежуточное ядро, называемое также tuberculum olfactorium или lobus parolfactorius, у животных, разыскивающих и добывающих пищу при помощи ротового конца туловища, по-видимому, связано с сложным чувством "ротового конца", включающим обоняние, осязание, вкус и мышечное чувство (Эдингер).

В ядрах обонятельной области возникают новые звенья - пучки волокон третьего порядка, которые направляются к corpora mamiliaria в hypothalamus и к ядрам habenulae в epithalamus. Из центров hypothalami и epithalami (третичные мозговые центры) начинается новое звено, волокна которого направляются к двигательным центрам мозговых ножек (для обонятельных рефлексов) и к корковым центрам в hippocampus и gyrus hippocampi, которые в свою очередь связаны ассоциационными путями со всеми другими частями мозговой коры.

Habenula является центром корреляции чувствующих обонятельных импульсов с различными соматическими чувствующими центрами зрительного бугра, по преимуществу со зрительной и осязательной системами.

В hypothalamus (tuber cinereum и corpora mamillaria) чувствующие обонятельные импульсы приходят в связь с различными чувствующими системами от внутренностей, в том числе и со вкусовой.

Между вторичной обонятельной областью и мозговой ножкой существует также путь, идущий без перерыва в промежуточном мозгу (diencephalon); это - tractus olfacto-tegmentalis.

Вдоль свободного края hippocampus, по всей его длине, идет ясно выраженный пучок волокон (fimbria), при помощи которого обонятельные проекционные волокна проникают из вторичной обонятельной области в hippocampus. Через fimbria и columnae fornicis идут также выносящие пути hippocampus, волокна которых заканчиваются в epythalamus ив hypothalamus. Достигнув epithalami и hypothalami, эти двигательные импульсы коркового происхождения направляются далее к двигательным центрам в среднем мозгу теми же самыми путями, как и рефлекторные импульсы.

Со всеми другими частями мозговой коры hippocampus связан при помощи чрезвычайно выраженной системы ассоциационных волокон, покрывающих hippocampus со стороны полости бокового желудочка (alveus) и переходящих затем в состав центрального белого вещества мозговых полушарий.

Тракты 3-го порядка, начинающиеся от различных частей обонятельной области, делят на две группы: 1) рефлекторные тракты и 2) корковые тракты.

Рефлекторные обонятельные тракты идут из обонятельной области к центрам в amygdala, в промежуточном мозгу и в ножках мозга. Важнейшие из них^*: 1. Tractus olfacto-mamillaris, собрание диффу8но расположенных волокон, идущих от срединной и промежуточной обонятельных областей к corpus mamillare. 2. Tractus olfaclso-habenularis возникает в том же отделе, как и предыдущий, от которого отделяется под foramen interventriculare (Монро), поворачивает в дорзальном направлении, входит в stria medullaris thalami и оканчивается в habenula. 3. Tractus olfacto-tegmentalis начинается вместе с tractus olfacto-mamil1aris, но вместо того, чтобы окончиться в corpus mamillare, он входит в tegmentum ножек мозга. 4. Обонятельный проекционный путь Р. Кахала направляется от боковой обонятельной области и amygdala кзади, в область corpus mamillare и мозговых ножек. 5. Stria terminalis sivetaenia semicircularis соединяет срединную обонятельную область, по соседству с передней спайкой, с amygdala (под uncus). 6. Волокна диагональной полоски Брока, соединяющие боковую обонятельную область со срединной. 7. Tractus mamillo-lhalamicus (пучок Вик. д'Азира). Этот тракт идет от corpus mamillare кпереди и кверху, к переднему ядру thalamus. 8. Tractus mamillo-tegmentalis идет от corpus mamillare кверху и кзади через область tegmenti под сильвиевым водопроводом. 9. Tractus mamillo-peduncularis возникает вместе с предыдущим и, располагаясь более вентрально, также направляется в мозговую ножку. 10. Tractus habenulo-peduncularis (fasciculus retroflexus, пучок Мейнерта). Он направляется от habenula в вентральную часть мозговой ножки к ganglion interpedunculare, откуда начинается tractus tegmentalis Гуддена, идущий к дорзальному тегментальному ядру. Это ядро расположено в центральном сером веществе дорзально по отношению к nucleus trochlearis. Его головное продолжение - nucleus dorsalis accessorius - поддерживает подобное отношение с ядром 3-го нерва. Аксоны дорзального ядра переходят в fasciculus longitudinalis dorsalis Шютца, который спускается в центральном сером веществе, окружающем сильвиев водопровод, и может быть прослежен через варолиев мост и продолговатый мозг в спинной мозг. Он, по-видимому, представляет собой древний двигательный путь, соединенный с обонятельной областью.

^* (Нижеприводимое описание обонятельных трактов в общем соответствует описанию, которое дает Геррик в своем руководстве "A laboratory outline of neurology", 1920, составленном совместно с Е. Кросби.)

Тракты mamillo-tegmentalis и mamillo-peduncularis также несут обонятельные нервные импульсы к двигательным центрам в ножках мозга, откуда двигательные импульсы распространяются уже к низшим двигательным центрам.

Корковые обонятельные тракты обычно, как тракты 3-го порядка, направляются из различных частей обонятельной области к обонятельному отделу мозговой коры (к hippocampus и к gyrus hippocampi) (рис. 218).

Tractus olfacto-corticalis medialis начинается от срединной и промежуточной обонятельных областей, направляется в fornix, затем в fimbria и оканчивается в hippocampus. Некоторые волокна, принадлежащие к этой системе, вместо того, чтобы итти вентрально по отношению к corpus callosum, идут дорзально (striae longitudinales mediales sive nervi Lancissi). Они огибают genu corporis callosi, направляются кзади вдоль его дорзальной поверхности, лежа близ срединной плоскости, огибают в вентральном направлении splenium и входят в подлежащий hippocampus. Они покрыты тонким слоем серого вещества (indusium verum), которое представляет собой у человека следы бывшего когда-то широкого распространения hippocampus кпереди наблюдаемого сейчас у низших млекопитающих (однопроходных и сумчатых).

Tractus olfacto-corticalis lateralis начинается от бокового обонятельного ядра и оканчивается в uncus, который латерально переходит в neopallium при посредстве gyrus hippocampi, а медиально в archipallium при посредстве hippocampus. Выносящие волокна hippocampus представляют собой аксоны его пирамидальных клеток; эти аксоны сперва проникают в alveus, затем в fimbria и, наконец, в fornix. В состав выносящих волокон hippocampi входят как коммиссуральных, так и проекционные волокна. Коммиссуральные волокна соединяют оба hippocampus; они проходят в commissura hippocampi, составляя ее поперечные волокна (psalterium). Проекционные волокна, достигнув columnae fornicis, загибаются вместе с ними кзади в гипоталамическую область, давая волокна к tuber cinereum и corpus mamillare. Остальные волокна columnae fornicis подвергаются перекресту тотчас же позади corpus mamillare и продолжаются в ретикулярное образование стволовой части головного мозга по крайней мере до варолиева моста.