Чувствующие пути, идущие от преддверия и полукружных каналов, связанные с поддержанием равновесия и ориентировкой в пространстве

Периферический чувствующий аппарат, связанный с поддержанием равновесия и ориентировкой в пространстве, помещается внутри мембранозного лабиринта - в utriculus и sacculus ив ампулах полукружных каналов. Область, занятая концевым воспринимающим аппаратом, в utriculus и в sacculus носит название macula, а в ампулах полукружных каналов - crista.

Мостовидный эпителий мембранозного лабиринта в окружности maculae, а равным образом и cristae сперва переходит в цилиндрический эпителий, а затем в покрытый волосками эпителий самих maculae и cristae. Идущие от узла Скарпы мякотные волокна rami vestibularesnervi acustici (nervus vestibularis), входя в эпителий maculae и cristae, теряют свою миэлиновую оболочку и в виде голых осевых цилиндров разветвляются у основания клеток с волосками, не проникая в самые клетки. В utriculus и sacculus поверх волосков эпителия располагается в виде покрышки слизеобразная масса, содержащая многочисленные кристаллы углекислой извести (столиты). В ампулах полукружных каналов, где. maculae принимают форму гребнеобразных выступов в полость ампулы (crista), отолитов не имеется, но слизеобразная масса (cupula) также располагается поверх волосков эпителия, как в maculae utriculi и sacculi. Весьма вероятно, что полукружные каналы регулируют динамическое равновесие, т. е. равновесие животного, движущегося в пространстве, тогда как utriculus и sacculus являются регуляторами статического равновесия, т. е. равновесия тела, находящегося в покое.

Движение головы в том или ином направлении стимулирует чувствующие клетки эпителия в том или другом полукружном канале каждого уха, что в свою очередь вызывает импульс в нерве, снабжающем соответствующую ампулу. Эти нервные импульсы передаются вестибулярным центрам мозга, которые и вызывают соответствующую двигательную реакцию. Первичный узел вестибулярного нерва, состоящий из биполярных клеток, находится на дне внутреннего слухового прохода (ganglion Scarpa). Центральные волокна этого узла входят в продолговатый мозг тотчас же позади варолиева моста и оканчиваются в обширном ядре преддверия, которое образует возвышение на дне IV желудочка, медиально от corpus restiforme. Ядро преддверия делят на следующие 4 подотдела: 1) nucleus nervi vestibuli medialis (ядро Швальбе); 2) nucleus nervi vestibuli lateralis (ядро Дейтерса); 3) nucleus nervi vestibuli superior (ядро Бехтерева) и 4) nucleus nervi vestibuli spinalis (рис. 209).

Центральные волокна вестибулярного нерва, войдя в продолговатый мозг, делятся на восходящие и нисходящие ветви. В то время как нисходящие ветви и часть восходящих оканчиваются в вестибулярных ядрах, другая часть восходящих ветвей направляется прямо к мозжечку без перерыва в вестибулярных ядрах. Вестибулярный нерв заканчивается в рефлекторных центрах продолговатого мозга и мозжечка и по-видимому, не имеет важных связей с корой мозга. Последнее предположение, между прочим, поддерживается еще и тем, что реакции, вызываемые с полукружных каналов для поддержания равновесия, нормально совершаются бессознательно. В мозжечке млекопитающих вестибулярная система связана главным образом сего срединным ядром (nucleus fastigii sive tecti) (рис. 210).

Рис. 210. Выносящие тракты, начинающиеся в центральных ядрах мозжечка (из Рансона. Видоизменено). 1 - зрительный бугор; 2 - красное ядро; 3 - зубчатое ядро (nucleus dentatus); 4 - пробковидное ядро (nucleus emboliformis); 5 - шаровидные ядра (nuclei globosi); 6 - ядро шатра (nucleus fastigii), расположенное в червячке, непосредственно по соседству с полостью желудочка; 7 - боковое ядро вестибулярного нерва; 8 - начавшиеся в красном ядре волокна tractus rubro-spinalis и tractus rubro-reticularis, идущие к двигательным нейронам спинного мозга и стволовой части головного мозга; 9 - tractus vestibulospinal; 10 - волокна, образующие brachium conjunctivum; 11 - периферический узел вестибулярного нерва

Это ядро получает волокна как непосредственно от самого вестибулярного нерва, так и от вестибулярных ядер; оно может получать спинномозжечковые волокна и волокна от коры червячка. Nucleus fastigii дает начало большинству мозжечково-продолговато-мозговых волокон(fibrae cerebello-bulbaresv^*) и, по-видимому, является коррелятивным и рефлекторным вестибулярным центром.

^* (Allen, Distribution of the fibers originating from the different basal cerebellar nuclei, The journal of comparative neurology, p. 399, April 15, 1924.)

Рефлекторные связи тех или других вышеуказанных вестибулярных центров имеются: 1) с двигательными ядрами и ретикулярным образованием продолговатого мозга для местных бульварных рефлексов; 2) через вестибулярно-спинальный тракт (tractus vestibulo-spinalis) для движений туловища и конечностей в ответ на стимуляцию полукружных каналов; 3) тесная связь со срединным продольным пучком (fasciculus longitudinalis media1is), в составе которого одни из волокон вестибулярного центра направляются вверх к среднему мозгу, другие спускаются вниз к спинному мозгу. Волокна, идущие к спинному мозгу, предназначены главным образом для вращательных движений головы при помощи шейных мышц, а волокна, идущие к среднему мозгу, приходят в связь главным образом с двигательными нервами для мышц глазного яблока (III, IV и VI черепные нервы), вызывая сопряженные движения глаз, сопровождающие движения головы (например, если кто-либо фиксирует взор на неподвижном предмете, в то время как голова движется).

Из того факта, что nucleus dentatus получает волокна от коры соответствующего полушария мозжечка, а nucleus fastigii - от коры червячка, можно сделать, заключение, что brachia conjunctiva являются главными выносящими путями для мозжечковых полушарий, afibrae fastigio-bulbares - главными выносящими путями для червячка.

Один из пучков фастигио-бульбарного тракта (шатрово-продолговатомозгового тракта), прежде чем спуститься через варолиев мост в мозжечок, перекидывается через brachium conjunctivum. Другие волокна фастигио-бульбарного пути, по-видимому, спускаются в продолговатый мозг через corpus Testiforme и распределяются в ретикулярном образовании продолговатого мозга частью на той же, частью на противоположной стороне. Среди этих волокон имеются пучки, которые оканчиваются в боковых вестибулярных ядрах. Часть волокон рассматриваемой нами системы, по-видимому, через brachium pontis (средняя ножка мозжечка) направляется в tegmentum моста (tractus cerebello-tegmentalis pontis).