Учение об органах чувств (эстезиология)

Орган зрения, глаз (oculus)

Все позвоночные животные, обладающие органами зрения (некоторые лишены их совсем или имеют их в состоянии недоразвитом, неспособном к функции), по отношению к устройству глаза равны: тут нет той градации в развитии, которая указывает на постепенное усовершенствование органа в ряду животных, какая замечается в большинстве других органов. Раз глаза существуют и функционируют у данного животного, они достигли того же совершенного развития, какое наблюдается и у человека. Разница сводится на разницу форм глазного яблока у разных животных и на разницу преломляющей силы оптических сред его^*.

^* (Мы не принимаем в расчет разницы гистологического строения частей глаза у различных животных, так как вообще избегаем переходить в область гистологии.)

У всех животных глаз есть аппарат, совершенно сходный с камерой-обскурой фотографов, в которой пластинка, чувствительная к химическому действию света, заменена пластинкой, чувствительной к физиологическому действию световых лучей, так называемой сетчатой оболочкой глаза (сетчатка, retina). Остальные элементы те же, что в камере-обскуре: непрозрачные стенки камеры с отверстием для прохождения лучей представлены белочной и сосудистой оболочками глаза с зрачком, находящимся в переднем отрезке второй из этих оболочек (этот отрезок носит название радужной оболочки, или райка). Черная окраска внутренней поверхности стенок камеры, поглощающая рассеянные световые лучи, представлена в глазу пигментным слоем, расположенным между сетчаткой и сосудистой оболочкой. Преломляющие среды глаза - роговица, хрусталики стекловидное тело - заменяют собой объектив камеры-обскуры.

Одинаковая степень развития глаза у позвоночных животных и человека делает бесполезным для наших целей сравнительно-анатомический очерк его устройства. Поэтому здесь для уяснения морфологического значения частей глазного яблока и многих анатомических деталей мы обратимся к очерку его эмбрионального развития, как это сделано при начале изложения анатомии мозга.

Зачатки глазных яблок появляются очень рано, когда голова зародыша состоит только из трех мозговых пузырей, облеченных снаружи слоем среднего зародышевого листа (мезодерма), а поверх его, снаружи, эпидермоидальным листком (эктодерма, или наружный зародышевый слой). Передний из трех мозговых пузырей образует тогда два мешкообразных выворота, которые отходят в стороны от его боковых стенок: это так называемые первичные глазные пузыри. Вскоре эти пузыри, представляющие вначале мешки с широким входом, который сообщает их полости с полостью мозгового пузыря, начинают изменяться: дно, обращенное кнаружи, расширяется, а основание, соединенное с мозгом, отстает в развитии, отчего глазной пузырь получает форму шара, сидящего на ножке. В то же время передний мозговой пузырь, давший начало глазному, подразделяется на две части (см. невролгию), из которых передняя (prosencephalon) растет сильнее и дает полушария большого мозга, а задняя (clieneephalon) несколько отстает в развитии и дает зрительные бугры и tuber cinerenm основания мозга. Место отхождения ножек глазных пузырей при делении мозгового пузыря остается на задней части (diencephalon) и притом как бы перемещается с боковой поверхности на нижнюю (где у взрослого начало зрительных нервов из хиазмы). Такое кажущееся перемещение есть только результат сравнительно слабого роста нижней стенки второго мозгового пузыря (tuber cinereum) и, напротив, сильного развития его верхнебоковых стенок (thalami optici).

Первичный глазной пузырь, получив описанную форму (шара на ножке), тотчас начинает изменяться далее: его дно, обращенное кнаружи, прогибается внутрь полости пузыря (иначе говоря, пузырь начинает вворачиваться сам в себя) вслед за утолщением и прогибом близлежащего слоя эктодермы (рис. 144), который с этого момента принимает участие в развитии глаза: воротившаяся внутрь часть эктодермального слоя есть зачаток хрусталика - главной преломляющей среды глаза. Прогибаясь более и более внутрь, эктодермальный слой образует сначала пузырек, соединенный с наружной частью этого слоя ножкой (рис. 145), которая потом исчезает, и зачаток хрусталика отделяется от своей почвы (рис. 146). Будучи сначала полым, хрусталик впоследствии становится солидным, так как часть клеток, из которых первоначально состоит его стенка, превращается в длинные волокна.

Рис. 144. Несколько схематизированное изображение разреза глаза цыпленка двух дней от начала насиживания яйца. ec - слой эктодермы (верхний зародышевый слой); l - утолщение его для образования хрусталика; ms - мезодерма (средний зародышевый слой); b - первичный глазной пузырь, который уже начал вворачиваться сам в себя; по - его ножка, из которой разовьется зрительный нерв; c - его первичная полость, стоящая, через канал ножки, в связи с полостью второго мозгового пузыря; r - часть глазного пузыря, дающая ретину; p - часть, дающая пигментный слой глаза

Рис. 145. Такой же рисунок глаза цыпленка двух с половиной дней. Глазной пузырь превратился в глазной бокал (или вторичный глазной пузырь) с зародышевой щелью на нижней стороне (разрез проведен через щель, и один край ее просвечивает под массой мезодермы); хрусталик начинает отшнуровываться от эктодермы. ec - эктодерма; l - хрусталик; m - слой мезодермы, проникший в полость глазного бокала спереди вместе с хрусталиком; он начинает охватывать отшнуровывающийся хрусталик; ms - масса мезодермы, проникающая в полость глазного бокала через его щель (снизу); mss - масса мезодермы, обнимающая глазной бокал. На глазном бокале обозначения те же, что на предыдущем рисунке

Параллельно с описанным развитием хрусталика идет и дальнейшее изменение первичного глазного пузыря. Как сказано уже, его дно, обращенное кнаружи, прогибается внутрь пузыря. Но, кроме того, еще нижняя стенка пузыря и частью его ножка также образуют прогиб внутрь в форме продольной складки, которую называют зародышевой щелью глазного яблока. Причина этого прогиба, - по-видимому, утолщение в этом месте мезодермального слоя, который облегает первичный глазной пузырь со всех сторон. Вворачивание глазного пузыря самого в себя кончается тем, что прогнутая передняя его стенка касается задней, отчего первичный пузырь теряет свою полость и из шара превращается в чашу (на ножке), разрезанную снизу щелью (рис. 145).

Это так называемый вторичный глазной пузырь, или, как лучше его называют (Hertwig) - глазной бокал. Полость его наполнена образующимся хрусталиком и массой мезодермального слоя, который проник туда спереди, при вворачивании хрусталика^*, и снизу - через зародышевую щель глазного яблока (глазного бокала).

^* (Мы должны предупредить, что проникание мезодермы внутрь глазного бокала спереди наблюдалось нами только у птиц. У млекопитающих оно только допускается Kölliker a priori (вопреки мнению Ремака). Но немецкие авторы (например, Гертвиг) предпочитают обходить это явление в своем изложении и представлять самый процесс развития глаза до известной степени непонятным. Так было до сих пор. Но в 1903 г. в заседании Немецкого анатомического общества Cirincione сообщил свои обширные наблюдения над развитием стекловидного тела у всех позвоночных и человека - наблюдения, которые вполне совпадают с нашими, опубликованными 36 лет назад (1871). В последнем издании Руководства эмбриологии Гертвига (1906 г.) Фрорип (статья "Entwick. des Auges") высказывается за участие в развитии стекловидного тела двух тканей: первоначально позади хрусталика появляется первичное стекловидное тело, которое нужно признать продуктом сетчатки, и затем окончательное стекловидное тело, которое есть продукт мезодермы. Думаем, что доказать существование такой смены зачатков стекловидного тела едва ли когда-нибудь удастся.)

В описанном состоянии глаз представляет зачатки всех элементов, которые мы находим в нем впоследствии. Ножка глазного бокала, соединяющая его с мозгом, становясь из полой солидной и волокнистой, дает зрительный нерв (на протяжении от хиазмы до глазного яблока); двойное дно бокала после зарастания нижней щели его превращается в сетчатку (внутренняя, ввороченная пластинка) и пигментный слой (наружная пластинка стенки бокала). Впрочем, в сетчатку развиваются только задние две трети внутренней пластинки стенки бокала; передняя же его треть превращается также в слой пигмента, который в глазу взрослого распространяется до самого края радужной оболочки (рис. 148). Все перечисленные продукты первичного глазного пузыря по их происхождению называют глазным мозгом (ophthalmencephalon).

Мезодермальная ткань (мезенхима), наполняющая полость глазного бокала (у птиц она бессосудистая, у млекопитающих содержит кровеносные сосуды) и облекающая его снаружи, дает все остальные части глазного яблока (за исключением хрусталика, который, как сказано, есть продукт эктодермы). Внутри глазного бокала, в непосредственном соседстве хрусталика, из нее обособляется сумка последнего, вначале волокнистая, а у млекопитающих и сосудистая (tunica vasculosa lentis). Впоследствии она теряет структуру и становится совершенно прозрачной (capsula lentis взрослого). Масса мезодермы, залегающая в полости глазного бокала, позади хрусталика, становясь почти бесструктурной и совершенно прозрачной, превращается в так называемое стекловидное тело (corpus vitieum - рис. 148, v); на поверхности его обособляется тонкая и также прозрачная оболочка - membrana hyaloidea (h). Слой мезодермы, который залегает между хрусталиком и эктодермой (рис. 146, m), расщепляется на два листка, между которыми очень рано появляется замкнутая со всех сторон полость, наполненная серозной жидкостью, так называемая передняя камера глаза (рис. 147, ca)^*. Передняя стенка этой камеры, сильно отолстевая, образует роговую оболочку (cornea - рис. 147, с), для которой эктодерма служит эпителиальным покровом (так наз. conjunctiva corneae - cc). Задняя стенка передней камеры глаза или задний листок мезодермального слоя, залегавшего впереди хрусталика, образует сначала только переднюю половину волокнистой сумки хрусталика, которая впоследствии становится бесструктурной, а потом еще радужную оболочку (своей периферической частью) (рис. 148, г)^**.

^* (Такой способ развития роговой оболочки и передней камеры, описанный нами в 1871 г., описан вновь как новость в 1909 г. Knappe (Anat. Anz., № 18).)

^** (Между краем наружной оболочки и сумкой хрусталика первоначально имеется связь, но потом она исчезает, а потому на рис. 149 она не представлена.)

Рис. 146. Такой же рисунок глаза цыпленка трех с половиной дней. Глазной бокал образовался вполне. no - зрительный нерв; r - будущая ретина; p - пигментный слой (в этом возрасте пигмент еще не начинает отлагаться в клетках); l - хрусталик (стал уже солидным, но развитием еще не окончен); ms - масса мезодермы, дающая стекловидное тело; m - слой мезодермы, дающий роговую оболочку, переднюю камеру глаза, радужную оболочку и переднюю часть сумки хрусталика; mss - масса мезодермы, образующая белочную и сосудистую оболочки глаза

Рис. 147. Такой же рисунок глаза цыпленка пяти, дней. Вислое мезодермы впереди хрусталика образовалась щель - передняя камера глаза (ca). Из двух листков, на которые распался этот слой, задний есть передняя половина сумки хрусталика (cl), передний - роговая оболочка (c). На задней стороне хрусталика также выделилась масса стекловидного тела (v), сумка хрусталика (cl); она местами содержит ядра. Наружный слой глазного бокала (p) получил уже пигмент. Остальные обозначения как на предыдущих рисунках

Наконец, вокруг всего глазного бокала из массы окружающей мезодермы дифференцируется плотная, непрозрачная стенка глазного яблока, состоящая у взрослого из двух оболочек - белочной (sclera, рис. 148, s) и сосудистой (membrana uvea, u).

Рис. 148. Разрез глаза взрослого человека (схематический), для указания происхождения частей из зачатков, изображенных на предыдущих рисунках, s - белочная оболочка; c - роговая оболочка; cc - conjunctiva corneae (эктодерма зародыша); ca - передняя камера; i - радужная оболочка; u - сосудистая оболочка; p - пигментный слой, в задней части однослойный, в передней двойной; r - ретина; n - зрительный нерв; v - стекловидное тело; h - membrana hyaloidea; l - хрусталик, окруженный своей сумкой

Рис. 149. Горизонтальный разрез глаза, s - белочная оболочка; sh - сосудистая оболочка (задний отрезок - chorioidea); r - сетчатка; os - ora serrata ее; pno - papilla n. optici; fc - fovea centralis; pc - ресничное тело; i - радужная оболочка (iris); c - роговая оболочка; ca - передняя камера глаза; cp - задняя камера; l - хрусталик; cpz - zonula Zinnii и canalis Petiti; cv - стекловидное тело

Все вспомогательные аппараты глаза, как-то: мышцы, веки и пр., образуются гораздо позже яблока из окружающей его мезодермы и частью эктодермы.

Глаз взрослого человека представляет тело не вполне правильной шаровидной формы. Неправильность его формы заключаемся, во-первых, в том, что он несколько сдавлен спереди назад; во-вторых, в том, что передняя его часть, образуемая прозрачной роговицей, выпуклее (имеет меньший радиус кривизны), чем вся остальная поверхность глаза, и ограничивается плоским циркулярным желобком. Измерения глазного яблока показывают следующее: длина его сагиттального диаметра (зрительной оси) в среднем = 24,2 мм, поперечный диаметр = 24,3 мм, вертикальный = 23,6 мм. Место вхождения зрительного нерва в глаз отстоит от заднего полюса на 3-4 мм по направлению внутрь (в сторону носа), отчего глазное яблоко кажется несимметричным. Вес глазного яблока равен 7-8 г.