Функция и значение системы симпатического нерва в ряду других нервов тела представляются не совсем ясными. Современная физиология не отличает симпатических нервов от нервов цереброспинальной системы, как это было прежде, когда их считали или исключительно нервами, заведующими питанием (трофическими), или только сосудодвигательными. В настоящее время в стволах симпатического нерва признают существование всех родов волокон, свойственных и цереброспинальной системе, именно чувствующих, двигательных собственно (т. е. идущих к мышцам), сосудодвигательных (т. е. оканчивающихся в мышцах сосудов) и секреторных. По отношению к гистологическому строению также отвергнута прежняя противоположность между тем и другим отделом нервной системы. Элементы, т. е. клетки серого вещества обеих систем, и волокна в стволах их оказываются сходными. Там и здесь встречаются уни- и мультиполярные клетки и волокна двух видов - белые, снабженные миэлиновой оболочкой, и серые, лишенные этой оболочки (ремаковские). Только относительное количество тех и других неодинаково, именно: в цереброспинальной системе преобладают так называемые белые волокна, а в симпатической - встречаются в большем числе серые.
Что касается отношения симпатического нерва к цереброспинальной системе, то в противоположность прежним воззрениям, представлявшим систему симпатических нервов вполне самостоятельной и находящейся только в связи с цереброспинальной, современная анатомия рассматривает ее как часть цереброспинальной*, обладающую, впрочем, резкой особенностью, которая состоит в том, что число волокон в стволах очень значительно увеличивается на пути нервов от мозга к периферии вследствие возникновения новых волокон из клеток узлов, лежащих на пути нервов в весьма большом числе. Последние должны рассматриваться как добавочные к мозгу центры. Это явление, т. е. увеличение числа волокон из добавочных центров на пути нервов, не есть, впрочем, исключительная принадлежность симпатического нерва: мы с ним встречаемся и в цереброспинальной системе там, где имеются периферические узлы, как узлы тройничного нерва. Особенность симпатической системы заключается только в несравненно большем размере и распространении этого явления.
* (Это подтверждается доказанным теперь развитием узлов симпатического нерва от зачатков спинных узлов цереброспинальных нервов.)
Хотя отношение симпатической системы к цереброспинальной как части к целому нам в точности неизвестно, но мы представляем его себе в следующем виде: спинной мозг дает целый ряд корешков для симпатического нерва в виде так называемых rami communicantes, отходящих от передних ветвей спинномозговых нервов (о них упоминалось несколько раз при описании этих нервов). Корешки эти, состоящие из белых нервных волокон, вступают в ряд узлов, которые лежат по сторонам позвоночного столба и входят в состав так называемых пограничных стволов симпатического нерва. Здесь волокна корешков частью входят в соотношение с клетками узлов, частью проходят далее к другим узлам, лежащим всюду на пути симпатических нервов, иногда очень далеко.
Из клеток симпатических узлов, соединенных таким образом со спинным мозгом, возникают новые волокна, но уже другого вида, именно без миэлиновой оболочки (серые, ремаковские) и притом в гораздо большем числе. Эти новые волокна образуют периферические ветви узлов, направляющихся к органам иногда самостоятельно, иногда же присоединяясь к стволам цереброспинальной системы. Такое присоединение периферических ветвей симпатических узлов к нервам цереброспинальной системы замечается во многих местах на периферии тела и, между прочим, постоянно в тех же анастомозах, по которым пришли к симпатическим узлам спинномозговые корешки, так что rami communicantes служат для обмена волокон между спинномозговыми и симпатическими нервами.
Выше было замечено, что белые волокна спинномозговых корешков не все оканчиваются в узлах пограничного ствола, а частью идут дальше, к другим узлам, вместе с периферическими ветвями пограничного ствола. Вследствие этого состав симпатических нервных ветвей изменяется от центра к периферии: ближе к пограничному стволу (или, все равно, к спинному мозгу) нервы содержат большое количество белых волокон, далее, к периферии, по мере того, как белые волокна оканчиваются в попутных узлах, число их в стволах убывает, и при окончании, в органах, ветви симпатического нерва состоят в большинстве случаев только из серых волокон. Сообразно относительному количеству тех и других волокон изменяется и цвет симпатических нервов.
Пограничные стволы симпатического нерва. Несмотря на только что выясненное изменение взгляда на отношение симпатического нерва к спинному мозгу, при анатомическом описании его приходится держаться старого порядка, различая так называемую центральную его часть, пограничные стволы, от периферических разветвлений. Такой порядок, действительно, удобнее при своеобразной форме симпатического нерва.
Два пограничные ствола, лежащие по обеим сторонам позвоночника (на брюшной его стороне), представляют ряд узлов большей частью неправильно звездообразной формы и серого цвета, соединенных между собой нервными стволами, имеющими серовато-белый цвет. Верхние концы обоих стволов лежат на уровне атланта и между собой не соединены; нижние концы соответствуют первому копчиковому позвонку и обыкновенно соединяются между собой поперечным анастомозом.
В форме пограничных стволов можно довольно явственно усмотреть сегментацию, соответствующую сегментации туловища (или, в частности, позвоночного столба). Если и есть некоторое уклонение от разделения на сегменты, то оно на основании признаков совершенно явственных может быть объяснено слиянием нескольких сегментов в один. Так, число узлов и соединяющих их нервных стволов в некоторых отделах точно соответствует числу позвонков или, вернее, числу спинномозговых нервов; в других же, а именно в шейном, не соответствует: на 8 шейных нервов приходится только три симпатические узла. Ниже будет видно, что по числу спинномозговых корешков симпатического нерва (rami communicantes - анастомозы со спинномозговыми нервами) мы имеем полное право считать верхний узел состоящим из трех или даже четырех слившихся между собой узлов (с ним соединяются три или четыре верхние шейные нерва). Этому соответствует величина и самое положение первого шейного узла. Таким же слиянием соседних узлов объясняются и другие уклонения в числе их, встречающиеся или как правило, или как исключение.
Разделение пограничных стволов заимствовано от разделения позвоночного столба: различают части шейную, грудную, поясничную, крестцовую и копчиковую. В шейной части заложены только 3 узла, в грудной 11-12, в поясничной 4-5, в крестцовой также 4 или 5 и, наконец, в копчиковой - только 1 узел.
Верхний шейный узел (ganglion cervicale supremum) (рис. 143, geI) представляет веретенообразное тело длиной до 2 см и толщиной в середине до 5 мм; лежит позади ganglion nodosum nervi vagi и a. carotis interna на передней поверхности поперечных отростков первых трех шейных позвонков, покрытых здесь глубокими шейными мускулами. Нижний его конец исходит в ствол, направляющийся к среднему шейному узлу; верхний конец первого шейного узла испускает из себя довольно значительный нервный ствол (n. caroticus internus), который ложится на стенку сонной артерии и, восходя с нею в череп, распадается на несколько ветвей, образующих сплетение на этой артерии (plexus caroticus) (рис. 143, per).
Рис. 143. Правый пограничный ствол симпатического нерва и главные периферические разветвления (сплетения). Ствол и главные разветвления n. vagi. Кроме того, на рисунке видны шейное и плечевое сплетения спинномозговых нервов, грудные нервы, поясничное и крестцовое сплетения. Все спинномозговые нервы в отличие от симпатической системы и блуждающего нерва буквами не обозначены. geI - первый шейный узел пограничного ствола; gcII - средний шейный узел; gcIII - нижний шейный узел; gtI - первый грудной узел погр. ствола; gtIII - третий грудной узел. Остальные грудные и поясничные узлы пограничного ствола не обозначены буквами для избежания пестроты; pcr - plexus caroticus; nc - n. cardiacus superior nmedius; pa - plexus aorticus s. cardiacus; sm - n. splanchnicus major; smn - n. splanchnicus minor; ps - plexus Solaris. В нем: s - левый полулунный узел; d - правый полулунный узел; ph - plexus hepaticus; pr - plexus renalis; pm - plexus mesentericus superior; paa - plexus aorticus abdominalis; hp - plexus hypogastricus; h - plexus haemorrhoidalis; p - plexus spermaiicus internus. В системе блуждающего нерва: v - ствол n. vagi; nb - nervi bronchiales; oev - plexus oesophageus
Средний шейный узел (ganglion cervicale medium) (рис. 143, gclI) непостоянен, но в большинстве случаев встречается, а иногда распадается даже на два узла. Он имеет овальную форму и весьма незначительную величину. Лежит позади a. thyreoidea inferior там, где эта артерия образует колено, чтобы направиться горизонтально к щитовидной железе. Место это соответствует верхнему краю тела VI шейного позвонка.
Нижний шейный узел (ganglion cervicale inferius) соединяется с предыдущим, средним шейным узлом, обыкновенно двумя стволиками, которые охватывают с обеих сторон arteriam subclaviam, почему эти стволики и получили название ansa Vieussenii s. subclavia [BNA]. Нижний шейный узел лежит позади подключичной артерии в том месте, где отходит от последней a. vertebralis или, все равно, на уровне промежутка между поперечным отростком VII шейного позвонка и I ребром. Форма этого узла неправильна, величиной он значительно превосходит средний шейный узел. Часто становится больше обыкновенного от слияния с 1-м грудным узлом.
Грудные узлы (рис. 119, stI, ts, ts; рис. 143, gtI, gt III). Число узлов в грудной части пограничных стволов колеблется между 11 и 12, вследствие частого слияния 1-го грудного узла с нижним шейным. Лежат эти узлы на передней поверхности головок ребер, только два нижние узла помещаются на боковых поверхностях тел позвонков. Форму в большинстве имеют треугольную, причем в два из углов впадают стволики, соединяющие данный узел с узлами, лежащими ниже и выше, а в третий угол входит ramus communicans соответствующего спинного нерва. Спереди грудная часть пограничных стволов прикрыта реберной плеврой и при нормальном состоянии последней видна тотчас по извлечении, легкого, без препарирования.
Поясничные узлы. Поясничный отдел пограничных стволов лежит ближе грудного к средней линии, на телах позвонков у внутреннего края m. psoatis, и содержит большей частью по пяти небольших узлов с каждой стороны.
Крестцовые узлы. Крестцовая часть стволов, состоящая из узлов и соединительных стволиков еще меньших размеров, лежит на передней поверхности крестца, внутри от крестцовых отверстии. Содержит также пять узлов (а иногда только четыре).
Копчиковая часть каждого пограничного ствола представлена соединительным стволиком, идущим от последнего крестцового узла, и одним очень маленьким узлом, который соединен со своей парой поперечной перемычкой. Иногда же (по Henle реже) оба копчиковые узла сливаются в один непарный. Лежат они на поверхности I копчикового позвонка.
Rami communicantes пограничного ствола (т. е. те анастомозы, через которые приходят к нему ветви спинномозговых нервов или спинномозговые корешки симпатического нерва, как мы условились их называть, сообразно тому представлению о связи цереброспинальной и симпатической систем, которое., в настоящее время укореняется) представляют большей частью не одну веточку спинномозгового нерва, а две или даже три, идущие к соответствующему узлу или около лежащей части пограничного ствола. Только в шейном отделе rami communicantes обыкновенно имеют вид одиночных стволиков.
Из числа восьми шейных спинномозговых нервов верхние четыре посылают свои rami communicantes к верхнему шейному узлу (впрочем, 4-й чаще соединяется с пограничным стволом несколько ниже узла). Это-то обстоятельство и дает нам право считать верхний шейный узел сложным, состоящим из 3-4 слившихся узлов. Пятый и шестой шейные нервы отдают свои rami communicantes к среднему шейному узлу; поэтому и средний шейный узел должно рассматривать как сложный (двойной), тем более что он иногда и разделяется на два. Наконец, седьмой и восьмой нервы соединяются с нижним шейным узлом, также, стало быть, сложным. Все остальные rami communicantes в грудной, поясничной, крестцовой и копчиковой частях соединяются с соответствующими узлами, если число последних полное, чего может и не быть. В этом случае ramus communicans впадает в пограничный ствол, как и в шейной части, если средний шейный узел отсутствует.
Периферические разветвления симпатического нерва. Так называемые периферические ветви симпатического нерва, как уже замечено выше, или присоединяются к спинномозговым нервам или разветвляются до известной степени самостоятельно. Первая группа ветвей в анатомии описывается как анастомозы к тем или другим нервным стволам цереброспинальной системы, вторая - как собственно периферические ветви, хотя по своему значению они совершенно сходны. Наибольшее число ветвей имеет верхний шейный узел. Анастомозов, идущих непосредственно от него, он дает два:
а) к ganglion nodosum vagi,
б) к стволу подъязычного нерва.
Кроме этих двух нервов, остальные черепные также получают анастомозы от симпатического нерва; но они идут не непосредственно от узла, а от сосудистых симпатических сплетений и упомянуты уже при описании отдельных головных нервов.
Собственно периферические ветви верхнего шейного узла все направляются к кровеносным сосудам и образуют сплетение на стенках их. Область распределения этих ветвей обнимает всю голову, т. е. все ветви a. caroditis externae и internae, начиная от их разделения*. Сплетения эти обозначаются именами тех артерий, на стенках которых они лежат. Из числа этих ветвей особенно выдается по своей величине n. caroticus internus, исходящий из верхнего конца узла и образующий в дальнейшем пути сплетение внутренней сонной артерии (plexus caroticus internus). Scliwalbe рассматривает этот нерв как головную часть пограничного ствола.
* (Что касается вен, то нервы их вообще чрезвычайно малочисленны и малоизвестны. Только на v. jugularis interna известен довольно крупный нерв, n. jugularis.)
Кроме этих периферических ветвей, распределяющихся в ближайшем районе, верхний шейный узел дает еще одну крупную ветвь - n. cardiacus superior (рис. 143, nc), который спускается вместе с пограничным стволом в полость груди и принимает участие в образовании сердечного сплетения. Среди сосудистых сплетений, имеющих начало в верхнем шейном узле, встречаются довольно многочисленные периферические узлы; из них наибольшие - ganglion temporale, который лежит на наружной стороне a. caroditis ext. в том месте, где от нее отходит a. auricularis posterior, и ganglion cardiacum, лежащий в нижнем конце сердечного нерва, перед вступлением его в сердечное сплетение.
Средний шейный узел отдает ветви для образования сплетений общей сонной артерии и частью шейных ветвей подключичной артерии. Важнее крупная его ветвь - ramus cardiacus niedius s. magnus (рис. 143 nc), которая спускается так же как и верхний сердечный нерв, позади сонной артерии к сердечному сплетению. Когда среднего шейного узла нет, названная ветвь отходит от пограничного ствола. Нижний шейный узел и часто соединенный с ним первый грудной также дают сплетения к около лежащим ветвям подключичной артерии и, подобно другим верхним узлам, третий сердечный нерв - nervus cardiacus inferior. Когда узлы не слиты между собой, нерв этот происходит двумя корешками, и в таком случае корешок, происходящий из первого грудного узла, получает название n. cardiacus imus. Нерв этот вступает в так называемое глубокое сердечное сплетение, лежащее позади аорты на левой стороне и позади a. anonymae на правой.
К сфере разветвлений трех шейных узлов должны быть отнесены сердечные сплетения - поверхностное (plexus cardiacus superficialis s. anterior) и глубокое (pl. cardiacus profundus s. posterior), так как они слагаются частью из описанных сердечных ветвей симпатического нерва, частью из ветвей блуждающего нерва. Поверхностное сердечное сплетение (ро) лежит на передней поверхности дуги аорты и образуется главным образом верхними сердечными ветвями левого блуждающего нерва и сердечной ветвью верхнего левого симпатического узла. Глубокое сердечное сплетение больше предыдущего; лежит позади дуги аорты и a. anonyma, между ними и дыхательным горлом, разделяющимся здесь на два бронха. Оно слагается из всех сердечных ветвей блуждающего и симпатического нервов, за исключением тех, которые входят в состав поверхностного сердечного сплетения. Ветви обоих сердечных сплетений образуют второстепенные сплетения: а) на бронхах вместе с бронхиальными ветвями блуждающего нерва, б) на стенках легочной артерии, в) предсердий и г) обеих венечных артерий сердца. Последние, т. е. plexus coronarii, несут нервы не только для стенок этих артерий, но главным образом к мышце сердца. Все эти сплетения содержат многочисленные узлы, большей частью микроскопической величины.
Такие узлы в сердце расположены только на стенках предсердий, именно: на задней стенке левого предсердия, в перегородке предсердий, в задней поперечной борозде сердца и вокруг устьев полых вен. Существуют ли нервные узлы в стенках желудочков сердца, в этом вопросе исследователи не сходятся. Прежде их отрицали, и к этому взгляду присоединился Эйгер (диссертация, Москва, 1903). Позднее проф. Догель, "Die Bedingungen der automatisch-rhythmischen Herzcontraktionen", Bonn; 1910), напротив, нашел их в большом числе в составе богатого нервного сплетения, заложенного в стенках желудочков до самой верхушки сердца и легко обнаруживаемого при помощи мацерации совершенно свежего сердца в растворах карболовой и уксусной кислот.
Грудные узлы пограничного ствола дают ветви к аорте и v. azygos, а верхние - также в состав бронхиальных сплетений. Но самыми большими ветвями являются: 1. Nervus splanchnicus major (sm), который выходит несколькими корешками из пограничного ствола на пространстве между 6-м и 9-м или 10-м узлом. Корешки эти направляются по боковой поверхности позвоночного столба вниз и кнутри и, соединяясь между собой, образуют ствол, который спускается по передней поверхности позвонков вниз, проникает сквозь диафрагму через общую щель между внутренней и средней ножкой partis lumbalis diaphragmatis и в полости живота соединяется с узлом солнечного симпатического сплетения; далее, с ветвями этого сплетения он направляется к кишкам. N. splanchnicus есть только отчасти ветвь пограничного ствола симпатического нерва. Большая часть его волокон белые, начинаются в спинном мозгу и проходят в составе rami comminricantes грудной части пограничного ствола. Здесь к ним присоединяется некоторое количество серых волокон, берущих начало в узлах.
2. Nervus splanchnic us minor (smm) начинается из двух нижних грудных узлов пограничного ствола, прободает диафрагму в промежутке между n. splanchn. major и пограничным стволом и в полости живота входит в состав сплетения почечной артерии (нижняя часть солнечного сплетения).
Поясничные узлы, подобно грудным, дают тоненькие веточки к сплетению брюшной аорты и ее ветвей; главную же массу ветвей для сосудов и других органов живота доставляет так называемое солнечное сплетение - plexus Solaris s. coeliacus (ps), лежащее в окрестностях отхождения arteriae coeliacae и a. mesentericae superioris. В состав его входят, во-первых, все nn. splanchnici и, во-вторых, ветви огромных сравнительно узлов, составляющих центр сплетения. Узлы эти, называемые полулунными (gangl. semilunaria), лежат по обеим сторонам аорты на уровне отхождения a. coeliacae, обращенные друг к другу вогнутыми сторонами. Ветви их в виде густой сети лежат на передней поверхности аорты и поясничной части диафрагмы. Сверху и с боков в это сплетение впадают nn. splanchnici. Кроме полулунных узлов, в этом сплетении заложены еще несколько узлов; из них самые крупные находятся при концах большого и малого внутренностных нервов (nn. splanchnici).
Солнечное сплетение, которое в старину называли брюшным мозгом (cerebrum abdominale), действительно представляет центральную станцию, из которой расходятся второстепенные сплетения нервов ко всем органам живота, сопровождая обыкновенно артерии - ветви брюшной аорты. Здесь различают следующие сплетения: plexus.phrenici, suprarenales, renales, spermatid, coronarii ventriculi, hepaticus, lienalis, mesentericus superior. Все они отличаются сравнительным обилием второстепенных узлов, заложенных в них. Сплетения эти несут не только сосудодвигательные нервы, но и другого рода нервные волокна к самим органам. Так, наиболее исследованное plexus mesentericus superior, сопровождающее arteriam mesentericam superiorem, несет к Кишкам: сосудодвигательные, секреторные, собственно двигательные нервы к мышечной оболочке кишок и чувствующие волокна. Большинство этих волокон спинномозгового происхождения и пришли сюда через n. splanchnici. Plexus mesentericus в стенках кишок переходит в так называемое ауербаховское сплетение, лежащее в мышечной оболочке кишок, и в мейснерово сплетение, заложенное под слизистой оболочкой.
Нижняя часть солнечного сплетения исходит в два нервные ствола, сопровождающие по обеим сторонам аорту. Нервы эти соединяются ветвями с поясничными узлами пограничного ствола и между собой поперечными веточками; это-то образование и носит название plexus aorticus abdominalis (paa). На уровне отхождения нижней брыжеечной артерии оба ствола соединяются и дают начало сплетению этой артерии (plexus mesentericus inferior). Далее вниз, перед местом разделения аорты на ветви, из них образуется так называемый plexus hypogastricus superior (hp). Боковые отростки его направляются по передней поверхности тазовых артерий (aa. hypogastricae) в полость малого таза под именем plexus hypogastrici inferiores. Принимая в себя ветви из крестцовых узлов пограничного ствола и из крестцовых спинномозговых нервов, это сплетение внизу сильно увеличивается. Лежа на внутренней поверхности m. levatoris ani, оно служит центром, из которого исходят, подобно тому как в животе из солнечного сплетения, нервы (сплетения) для всех сосудов и органов таза. Здесь различают plexus haemorrhoidalis на прямой кишке, plexus vesicalis, prostaticus, deferentialis на выносящих протоках у мужчин, plexus cavernosus в половом члене или клиторе (у женщин) и plexus uterovaginal (у женщин). Все эти сплетения направляются к соответствующим органам, сопровождая их артерии, но несут, как и в животе, все виды волокон и содержат большую примесь спинномозговых белых волокон. Особенно обильно снабжены такими волокнами сплетение нижней части мочевого пузыря, простатическое (у мужчин) и маточно-влагалищное сплетение (у женщин), чем объясняется большая чувствительность этих частей.
Тазовые сплетения, как и брюшные, содержат в себе периферические узлы.