Глава XXX - 1934

В течение последних трех лет работы павловской школы ею были подведены итоги ряду основных вопросов и намечены новые вехи исследований. Рассмотрению этого мы посвящаем следующие три главы.

Ни у кого из нас не было сомнений в том, что закономерности, установленные Павловым при помощи изучения слюнных условных рефлексов, являются основными, общими для высшей нервной деятельности и могут быть обнаружены посредством других методик. Э. А. Асратян (1) доказал, что основные закономерности, открытые благодаря слюнной условной методике (как-то: угасание, иррадиация и концентрация, взаимная индукция и др.), получают полное подтверждение в опытах по оборонительно-двигательным условным рефлексам. Так, диференцировочный раздражитель усиливает быстро следующий за ним условный оборонительно-двигательный рефлекс (положительная сукцессивная индукция); затем, наблюдается иррадиация торможения, что выражается в уменьшении условного рефлекса, и далее последующая концентрация торможения, когда восстанавливается нормальная величина рефлекса после диференцировки. Были установлены также взаимно индукционные отношения между условным и безусловным оборонительно-двигательными рефлексами: условный тормозит безусловный и, наоборот, безусловный задерживает вскоре примененный после него условный. Угасание этих рефлексов происходит медленнее при больших интервалах (5 мин. и более), чем при меньших интервалах (1-2 мин.). Угасательный процесс затрудняется и очень затягивается при коротких промежутках (10-20 сек.). При большой силе подкрепляющего электрического тока условный оборонительный рефлекс не угашается ни при одном из указанных интервалов.

В. М. Бехтерев, а за ним И. С. Беритов полагали, что условные двигательные рефлексы имеют другие закономерности, чем условные слюнные. На основании разнообразных опытов сотрудников Павлова с двигательными рефлексами, мы должны считать, что открываемые и двигательной и секреторной методиками физиологические закономерности являются общими для корковой деятельности. Отличие двигательных рефлексов от секреторных заключается в большей подвижности, лабильности первых, что не только не оспаривалось Павловым, но и было показано экспериментами его лаборатории^*. Некоторые особенности оборонительных двигательных рефлексов (например, их трудная угашаемость) имеют специфические биологические основания.

^* (Сюда относится и небольшая работа И. С. Розенталя. Элементарный двигательный условный пищевой рефлекс у нормальных собак. Физиологический журнал СССР, 1936, т. XXI, 2.)

Всеми предыдущими работами было твердо установлено, что кора есть орган условных рефлексов, что замыкание дуги всякого условного рефлекса осуществляется в коре больших полушарий. Это доказывалось и прежними исследованиями В. П. Протопопова^* и Д. С. Фурсикова^** (на обезьянах), проверке которых была посвящена работа Э. А. Асратяна (2). Можно ли образовать соответствующие условные положительные и тормозные рефлексы у животного, у которого удалены с обеих сторон корковые двигательные и кожно-тактильные зоны? У Протопонова и Фурсикова результат получился отрицательный, у Асратяна - положительный. Последний пользовался той же электро-оборонительной методикой и применял в качестве раздражителей свет, тон, касалку и диференцировку на другой тон. Опыты были сделаны на одной собаке с указанными экстирпациями. Оказалось, что несмотря на удаление соответствующих корковых областей можно было выработать условные двигательные рефлексы и диференцировку. Это объяснялось тем, что условно-рефлекторная связь образовалась между соответственными рецепторными клетками коры и вторичными рассеянными эффекторными элементами коры. Таким образом, данные Асратяна подтверждали павловское представление о корковой локализации, результаты же Протопопова и Фурсикова он объяснял возможной послеоперационной задержкой.

^* (Известная диссертация В. П. Протопопова 1909 г. (из лаборатории проф. Бехтерева).)

^** (См. Труды II Всесоюзного физиологического съезда, 1926 г.)

Мы уже отмечали, что в лабораториях Павлова было сделано большое количество разнообразных опытов с удалением тех или иных корковых зон и была доказана возможность образования и восстановления условных рефлексов, корковые центры которых отсутствовали. Все эти исследования не опровергали основного положения о том, что кора есть орган условных рефлексов, а только усложняли наше понимание локализации корковых функций (учение Павлова о корковых ядрах и рассеянных элементах).

В разбираемой работе Асратяна необходимо обратить внимание на один частный момент, имеющий интерес для клиницистов. Производилось обычное угашение условного рефлекса - поднимания ноги. В результате трудного угашения и перенапряжения торможения произошло некоторое общее нарушение функций (как то: ослабление и исчезновение условных положительных рефлексов и растормаживание диференцировки) и возник местный симптом хромоты, что можно было рассматривать, как "локальный функциональный невроз раздражаемой конечности".

Дальнейшее развитие исследований приводило И. П. Павлова и его школу к более глубокому пониманию основного количественного "закона силы" - закона зависимости величины условного рефлекса от силы условного раздражителя. Уже давно было подмечено, что величина условного рефлекса меняется при неизменной интенсивности условного раздражителя - в связи с изменениями величины безусловного пищевого подкрепления. Этот вопрос был сделан предметом систематического экспериментального изучения группой сотрудников (Клещов, Никитин, Петрова, Гент и др.). С. В. Клещов (3) и Н. Н. Никитин (4) одновременно установили основной факт: увеличение дозы пищевого подкрепления вызывало увеличение условного слюнного рефлекса, Уменьшение дозы - уменьшение условного рефлекса. Следовательно, получилось, что величина условного рефлекса зависит не только от внешней силы условного раздражителя, но и от интенсивности той безусловной, врожденной деятельности организма, с которой он связан и которую он сигнализирует. Таким образом получил свое новое подтверждение закон относительной силы, сформулированный Павловым - Бабкиным в 1910 г.

Клещов сделал большое число вариаций опытов с острым и постепенным, хроническим увеличением и уменьшением пищевого подкрепления. Он также произвел опыты сплошного угашения раздражителей при малых и больших подкреплениях. В этом случае отношение величины секреции при малом и большом подкреплении оказалось такое же, как и между этими рефлексами до угашения - 1:10.

В своих теоретических рассуждениях автор исходил из идеи Ивана Петровича о восстановлении корковой клетки благодаря отрицательной индукции с подкорки при подкреплении, а именно: большое пищевое подкрепление вызывало сильную и длительную отрицательную индукцию - торможение, восстанавливающее деятельность нервной клетки и, как следствие этого, повышенную работоспособность; соответственно иные отношения должны были складываться при меньших дозах подкрепления, т. е. ход рассуждения был таков: чем больше пищевое подкрепление, чем больше безусловное возбуждение при акте еды, тем больше отрицательная индукция с подкорки на кору, тем больше торможение, тем больше его восстанавливающее действие на клетки, и тем больше их условно-рефлекторный эффект. В связи с этим Иван Петрович говорил, что "на ряду с возбуждением здесь имеется одновременно и торможение; раздражительный процесс осложняется торможением и торможение осложняется возбуждением"^*.

^* (Стенограмма "среды", 24 января 1934 г.)

Никитин увеличивал и уменьшал дозу пищевого подкрепления и видел увеличение и уменьшение условного рефлекса, при этом сила условно-рефлекторного агента не менялась.

Ученик Павлова американец Гент (5) (W. Horsley Gantt) осуществил-подобные же опыты и получил тот же результат.

Повторение опытов Клещова - Никитина - Гента было предпринято М. К. Петровой (6) на собаках-кастратах различного типа нервной системы. Большим числом экспериментов на пяти животных она подтвердила зависимость величины условных рефлексов от количества пищевого подкрепления. У молодых кастратов с сильной нервной системой величина условного рефлекса на чрезвычайно сильный раздражитель (трещотку) резко возрастала при увеличении пищевого подкрепления в 4 раза, потом она падала и снова возрастала при переходе на обычную порцию. При таком же увеличенном подкреплении слабых раздражителей (шум, свет) у тех же собак наблюдалась волнообразность в величине условных рефлексов: вначале она значительно поднималась, потом понижалась и снова поднималась. Вторичное уменьшение эффекта в том и другом случае было объяснено вмешательством запредельного торможения. Подтверждение основных данных Клещова - Никитина - Гента было также получено в опытах А. М. Павловой (7).

Из изложенных фактов вытекало важное следствие; значение "законна силы" заключается не просто в установлении внешней количественной зависимости между силой условного раздражителя и величиной условного рефлекса, но и в возможности на его основе физиологического анализа внутренней динамики корковых нервных процессов. Только на основе "закона силы" могли быть раскрыты Павловым общие закономерности деятельности больших полушарий. Поэтому Иван Петрович считал очень важным для всей его системы представлений описать значение "закона силы" при всех условиях и с этой точки зрения имел намерение переработать свои "Лекции о работе больших полушарий"^*.

^* ("Среда", 23 октября 1935 г.)

Каков же действительный физиологический механизм явления Клещова - Никитина - Гента? Мы выше привели объяснение, данное Иваном Петровичем. Но верно ли оно? И Клещов по этому поводу писал: "Мы получили данные, убеждающие нас в том, что количество безусловного подкрепления определяет уровень работоспособности клетки, но каков механизм этого влияния - на это смогут ответить только дальнейшие исследования" (53) (3). Почему нельзя было бы объяснить все эти явления проще? А именно: большая доза пищевого подкрепления вызывает большое пищевое возбуждение, сообщающееся и коре, и с интенсивностью этого возбуждения связывается деятельность тех или иных корковых клеток (звуковых, световых и т. д.). Когда условный сигнал приводит в действие соответствующие корковые комплексы, то они вызывают деятельность корково-подкоркового механизма на более или менее высоком уровне возбуждения в зависимости от предшествующей дозы подкрепления. При таком объяснении отрицательная индукция с подкорки на кору и восстанавливающее влияние внешнего торможения не имеют существенного значения или отходят на второй план. Во всяком случае, предположение Ивана Петровича о различных степенях восстановления работоспособности корковых клеток под влиянием разной по силе и длительности отрицательной индукции при большем или меньшем безусловном раздражении надо рассматривать только как гипотезу, нуждающуюся в доказательствах. Этим соображением не оспаривается установленный факт отрицательной индукции с центра безусловного рефлекса на центр условного.

Последнее было лишний раз подтверждено в работе Э. А. Асратяна (8) о влиянии пищевого безусловного рефлекса на соответствующие условные рефлексы. Изучение этого вопроса производилось им двумя приемами: 1) путем изменения интервала между концом безусловного рефлекса (еды) и условным рефлексом и 2) путем изменения интервала между концом безусловного рефлекса, вызванного большой порцией пищи, и началом следующего безусловного рефлекса, вызванного обычной дозой пищи. В результате получилось уменьшение условных рефлексов в связи с меньшими паузами (15-40 сек.), что зависело от тормозного состояния центров условных рефлексов (отрицательная индукция с центра безусловного рефлекса). Асратяном было также установлено, что в пределах указанного промежутка последовательная отрицательная индукция еще не могла иметь места в самом центре безусловного рефлекса (опыты с подстановкой безусловного после безусловного); поэтому данный момент не был причиной описанного уменьшения условных рефлексов. Что касается влияния одного безусловного рефлекса на другой, то было обнаружено, что пищевые безусловные рефлексы бывают тем сильнее, чем в тех же пределах времени меньше та пауза, которая лежит между концом действия предшествующего безусловного раздражителя и началом действия данного безусловного раздражителя.

Затем Асратян (9) исследовал влияние посторонних и условных раздражителей на безусловный пищевой рефлекс. Этой темой занимался ряд лиц: Хазен, Рикман, Фролов, А. М. Павлова и др.^*. Методика работы Асратяна была следующая. На двух собаках устанавливалась суммарная величина безусловного рефлекса на стандартную по величине и составу порцию пищи. Затем, испытывалось влияние условных положительных и тормозных раздражителей и посторонних раздражителей на безусловный рефлекс. При этом варьировались условия совпадения и несовпадения раздражителей с безусловным рефлексом во времени. Опыты дали неоднообразный результат в зависимости от иррадиации, суммации или индукции. Так, безусловный рефлекс увеличивался при непосредственном предшествовании ему диференцировки (положительная индукция), при увеличении же паузы до одной минуты безусловный рефлекс уменьшался (иррадиация торможения). Безусловный рефлекс уменьшался при непосредственном предшествовании положительного условного раздражителя (отрицательная индукция). Вместе с тем одновременно применявшиеся посторонние раздражители, которые вызывали генерализованный условный эффект, действовали на безусловный, как положительные условные раздражители, т. е. его увеличивали; те же посторонние раздражители, которые вызывали сильную ориентировочную реакцию, действовали на безусловный, как одновременные диференцировки, т. е. его уменьшали. Изложенным не исчерпывается все многообразие открытых здесь взаимоотношений.

^* (Данному вопросу были также посвящены работы В. В. Петровского и Ю. П. Федотова (Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 5, стр. 931), А. М. Воробьева и А. А. Линдберг (Сборник "Условные рефлексы", Харьков, 1932), В. Ф. Шмидта (Сборник "Высшая нервная деятельность", 1929).)

Один из вариантов взаимоотношений между условными и безусловными рефлексами был установлен опытами Ф. П. Майорова (10). В этих опытах выступили два факта.

1. У одной собаки вырабатывались вновь условные пищевые рефлексы и учитывалась в связи с этим величина безусловных рефлексов. По мере образования большого числа условных рефлексов увеличивалась сумма безусловных (за опыт); при этом питание животного и его вес оставались постоянными.

2. В другом случае наблюдался постепенный рост суммы безусловных рефлексов к концу рабочей недели и уменьшение безусловных рефлексов после перерыва в один день. Это уменьшение было еще больше, если перерыв был в три дня. Оба факта говорят о том, что под влиянием условных рефлексов повышается тонус пищевого центра, т. е. мы имеем случай тонического влияния коры на подкорку.

Остановимся еще на одном вопросе, касающемся закономерностей условного рефлекса, как такового. Это вопрос о действии коротких условных раздражений по Купалову. Проверкой вопроса занимался Э. А. Асратян (11) на трех собаках с условными пищевыми рефлексами и на трех собаках с условными двигательно-оборонительными рефлексами. Испытывались короткие (3-5 сек.), средние (10-20 сек.) и длинные (60-280 сек.) применения условных раздражителей на одних и тех же местах опыта. Следового перерыва, как у Купалова, здесь не было. Таким образом методика автора была другая, чем у Купалова. Опыты Асратяна подтвердили зависимость величины условных рефлексов от длительности условного раздражителя. Эта зависимость не опровергалась данными Купалова (см. главу XXVIII). Асратян получил другие результаты потому, что применял другую методику. Его данные не противоречат данным Купалова, а дополняют их.

Опыты с короткими раздражениями, по Купалову, производились в 1934 г. И. Р. Пророковым (12). Получился факт, который надо было объяснить: при переходе на короткий способ раздражений сильный условный рефлекс уменьшился, а слабый рефлекс, наоборот, увеличился. Это было объяснено таким образом: в случае сильного раздражителя перерыв раздражения еще более усиливает раздражение и влечет вмешательство запредельного торможения, что уменьшает рефлекс; в случае слабого рефлекса усиление раздражения от перерыва не проходит за предел работоспособности клеточных элементов и поэтому рефлекс увеличивается.^* Специальная проверка оправдала такое предположение.

^* (Объяснение предложено Ю. М, Конорским. Стенограммы "сред", 10, 17, 24 октября и 21 ноября .1934 г.)

Новая страница физиологии высшей нервной деятельности была открыта учением Павлова о подвижности, лабильности нервных процессов (45). Па эту тему была произведена серия работ (Асратян, Яковлева, Петрова). Э. А. Асратян (13) ставил опыты с двусторонней переделкой положительного и диференцировочного раздражителей на двух собаках разного типа: подвижного, сангвиника, и медленного, флегматика. Переделка легче и быстрее произошла у сангвиника, чем у флегматика. Таким образом сангвиник по сравнению с флегматиком" характеризуется более быстрым переходом от возбуждения к торможению и от торможения к возбуждению. Был сформулирован новый, третий принцип основной характеристики типов нервной системы - принцип подвижности или лабильности. Надо сказать, что о подвижном и медленном, инертном типах Павлов говорил и до этого. Но здесь были найдены новые экспериментальные приемы определения подвижности и внесена полная логическая ясность в представления о подвижности.

Классическим приемом испытания подвижности, как показал Асратян, надо считать двустороннюю переделку пары раздражителей: положительного и тормозного (диференцировочного). Но и односторонняя переделка тормозного раздражителя отчетливо выявляет подвижность нервных процессов, что было установлено опытами В. В. Яковлевой на сангвинике (14). Дифереицировочный раздражитель - метроном 60 - перерабатывался в положительный путем пищевого подкрепления. В это время положительный метроном 120 продолжал сохранять свое прежнее значение. Такая переделка осуществилась и сохранилась после летнего перерыва. Обратная переделка М. 60 в тормозный (посредством неподкрепления) тоже осуществилась, но не полностью, так как наблюдались периоды растормаживаний. "Эта форма опытов - констатировал автор - может вызвать инертность первичной тормозной фазы раздражительного процесса при переделке диференцировочного раздражителя в положительный и слабость тормозного процесса при вторичной переделке этого положительного раздражителя в тормозной".

Такую же инертность первичной тормозной фазы условного рефлекса (т. е. фазы предварительного запаздывания) наблюдал Ф. П. Майоров (15) в опытах двусторонней переделки положительного (М. 120) и тормозных метрономов (М. 60 и М. 200). У собаки сильного уравновешенного типа (флегматика) положительный метроном довольно быстро превратился в тормозный. Диференцировочные же метрономы никаким образом не делались положительными, несмотря на постоянное пищевое подкрепление; Они давали прочный тормозной эффект за 30 сек. изолированного действия, слюноотделение появлялось только с началом еды. Таким образом все метрономы оказались тормозными. Это сказалось и на других положительных рефлексах, латентный период которых стал значительно удлиняться. Следовательно, у животного данного типа рефлекс стал приурочиваться к моменту подачи еды.

Двустороннюю переделку метрономов, как испытание подвижности нервной системы, М. К. Петрова (16) производила на двух кастратах. Переделка не удавалась вследствие инертности раздражительного процесса. Переделка была осуществлена только после перестановки местами переделываемых метрономов. Благоприятные условия для переделки тормозного метронома в положительный заключались в том, что бывший тормозный раздражитель ставился на возбудимое место, на котором долгое время применялся положительный метроном; тем самым первый освобождался от отрицательной индукции с этого инертного бывшего положительного метронома. Благоприятные условия для переделки бывшего положительного метронома в тормозный состояли в том, что он становился на тормозное место и к этому еще присоединялась отрицательная индукция от нового положительного метронома.

К испытаниям подвижности нервных процессов надо отнести ранее описанные опыты Выржиковского и Усиевича (см. главу XXVIII), вырабатывавших условный рефлекс таким образом, что из четырех проб раздражитель подкреплялся только в четвертый раз. Такие же эксперименты были поставлены В. В. Яковлевой (17) на одной собаке сильного и подвижного типа. Среди системы разных условных раздражителей повторялась четыре раза вертушка, три первых раза она не подкреплялась, а четвертое применение сопровождалось едой. Здесь происходило постепенное образование трудной диференцировки, по типу сильно запаздывающего условного рефлекса. Процесс выработки такой диференцировки прошел несколько этапов. Сначала наблюдался период сшибок и срывов в сторону возбуждения. Потом это сменилось гипнотическим состоянием. Далее следовал период постепенного образования диференцировки, сопровождавшейся индукционным, взрывчатым характером нервной деятельности. Наконец, был период относительных решений задач и единичных абсолютных, с явлениями "взрывчатости". Бромистый натрий в малых дозах способствовал укреплению диференцировки, в больших дозах (4,0-5,0) бром имел растормаживающее возбуждающее действие. Перерыв в опытах и изменение системы нарушали указанную диференцировку, несмотря на большое число ее применений. Было отмечено, что решающее значение для диференцирования первых трех применений вертушки от четвертого имело положение этого раздражителя в первой или второй половине опыта.

Итоги экспериментального исследования подвижности были подведены Павловым в его лекции, о чем будет речь в конце главы.

Одна из работ этого периода касалась интимного механизма иррадиации и концентрации (Э. А. Асратян) (18). Опыты делались с иррадиацией и концентрацией торможения: угасательного, диференцировочного и условного тормоза. Были отмечены два особенных факта: 1) первично угашенный условный рефлекс восстанавливался пищевым подкреплением, в то время как примененный после этого условный рефлекс еще обнаруживал вторичное угашение; 2) стоявший на шестом месте в опыте тормозный раздражитель ослаблял положительные рефлексы, стоявшие на пятом и даже на четвертом месте^*. Автор считал, что эти факты нельзя объяснить с точки зрения прежнего линейного представления об иррадиации и концентрации, хотя (как мы показали) павловская школа давно уже отошла от такого упрощенного понимания этих процессов. Поэтому автор предложил понимать явление иррадиации торможения, как шерингтоновское central inhibitory state, а явление иррадиации возбуждения, как central excitatory state. Мы должны всячески приветствовать попытки объединить понятия физиологии высшей нервной деятельности с понятиями общей физиологии. Но при этом мы не должны упускать из виду, что представлениями о работе спинного мозга отнюдь не могут исчерпываться специфические особенности корковой деятельности. Поэтому Павлов и ввел новую терминологию в физиологию высшей нервной деятельности.

^* (Последнее автор неудачно обозначил "ретроградным торможением".)

Оба упомянутых факта не новы. Второй из них легко мог быть истолкован с точки зрения учения о системности.

Переходим к вопросу об ультрапарадоксальной фазе. В опытах Петровой (см. главу XXIX), ультрапарадоксальная фаза возникла случайно. Интересно было ее получить искусственно, нарочито и таким образом выяснить механизм ее возникновения. Л. О. Зевальдом (19) на четырех собаках была сделана многократная попытка искусственно получить ультрапарадоксальные отношения на положительном М. 120 и тормозном М. 60. С этой целью производилось сплошное или прерывистое угашение М. 120 и после него подставлялся М. 60. Несколько раз удалось наблюдать возникновение ультрапарадоксальной фазы (т. е. М. 120 имел тормозный, нулевой эффект, а М. 60, наоборот, положительный), но не сразу после угашения, а или в конце опыта, или на следующий день.

Это обстоятельство объяснялось тем, что для возникновения ультрапарадоксальной фазы необходима известная степень концентрации торможения в корковом очаге М. 120. Стационарной ультрапарадоксальной фазы получить все-таки не удалось. Эту задачу позднее разрешил Е. А. Трошихин.

В нескольких случаях в связи с угашением ультрапарадоксальную фазу наблюдала также О. П. Ярославцева (20). Ее эксперименты были предприняты с другой целью. У старой подопытной собаки (повидимому, в связи со старостью) резко ослабела диференцировка на метроном. Решено было испытать другие виды внутреннего торможения, а именно - непрерывное угашение. Опыты такого угашения до нескольких нулей делались на условном пищевом рефлексе на вертушку. После угашения наблюдались ультрапарадоксальные отношения на положительном и тормозном тонах. Таким образом тормозный фон исказил взаимно-индукционные отношения между положительным и отрицательным раздражителями. В этих опытах было установлено, что даже у старой собаки имеет место тренировка угасательного торможения^*, что выражалось в укорочении времени угасания при его повторении. Произведением глубокое угашение до 12 нулей не нарушило нормальной системы условных рефлексов.

^* (Это явление наблюдал также В. К. Федоров и др.)

Рассмотрим далее три отдельных вопроса. М. А. Усиевич (21) предложил "новый функциональный метод борьбы с развивающимся гипнотическим состоянием у собаки. Гипнотическое состояние, не поддававшееся ликвидации при помощи других средств, было устранено применением коротких раздражителей со следовым перерывом (как это практиковалось Купаловым, Петровой и др.): 5 сек. условное раздражение - 15 сек. пауза - пищевое подкрепление. Наиболее благоприятные результаты давал этот способ при сочетании его с регулярным отдыхом животного от опытов.

Задачей опытов А. О. Долина (22) было исследование механизма взаимоотношения компонентов условного комплексного раздражителя. Как мы уже писали, этим вопросом занимался ряд экспериментаторов, начиная с первых лет работы лаборатории И. П. Павлова. Применялся комплексный цепной раздражитель: теневая вертушка 25 сек. плюс сверхсильная трещотка 5 сек. и далее пищевое подкрепление. За 5 сек. действия сверхсильный компонент давал эффект в два раза больше, чем слабый за 5 сек. После разьединения комплекса наблюдалось резкое падение рефлекса на слабый раздражитель (вертушку) при его изолированных пробах. Отдельное подкрепление вертушки без применения трещотки увеличило ее рефлекс до нормы. Воссоединение комплекса снова уменьшило эффект вертушки (в отдельности и в комплексе за 25 сек.), но медленнее, чем в первый раз. Заглушение трещотки в том же комплексе и удлинение времени ее действия до 10 сек. не изменяло эффекта на вертушку. Следовательно, все здесь зависело от отрицательной индукции с сильного раздражителя на слабый и в ее интенсивности. Значение работы заключается в уточнении роли отрицательной индукции во взаимодействии компонентов (сильного и слабого) в комплексном раздражителе, что было ранее доказано В. В. Яковлевой и др.

Таким образом метод Павлова давал возможность глубоко проникнуть во взаимодействие частей целого.

Тонкость различения тонов высокой частоты собакам была показана в работе Л. А. Андреева (23). Ему удалось выработать абсолютную диференцировку на 19.000 колебаний в секунду, от 20.000, а также ясное диференцирование 19.500 от 20.00. Затем была получена диференпировка на 29.000 и 29.500 колебаний от 30.000. При этом было доказано, что диференцирование высоких тонов основано на разнице в высоте их тона, а не интенсивности.

Из новых работ следует отметить исследования влияния симпатической нервной системы на условно-рефлекторную деятельность (Э. А. Асратян) (24, 25). Удаление шейных симпатических узлов и перерезка шейных симпатических нервов дали ослабление и инертность высшей нервной деятельности. Ослабление условных рефлексов продолжалось около года, а затем рефлексы восстановились до прежнего уровня. Таким образом было установлено адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы на кору больших полушарий. Эта важная линия экспериментальных исследований, намеченных Л. А. Орбели, была только начата, ее необходимо продолжить и углубить. Другая важная линия работы получила свое начало с исследований К. М. Быкова (26) о влиянии коры мозга на тканевые процессы организма. Большая цепь работ в этом направлении была сделана сотрудниками проф. Быкова в его лаборатории. Как отражается деятельность коры больших полушарий на работе различных внутренних органов? - этим вопросом занимался и М. А. Усиевич (27) сначала в лаборатории Павлова, а затем самостоятельно со своими сотрудниками. Усиевич подтвердил данные лаборатории Быкова и внес много нового в эту область исследований, имеющих большую перспективу. Он показал изменение кривых диуреза под влиянием условных рефлексов. Обстановка изолированной камеры оказывала задерживающее действие на диурез. Наличие корковой деятельности вызывало снижение секреции желудка и поджелудочной железы. При развитии "срыва" высшей нервной деятельности наблюдалось изменение желудочной секреции, что устранялось при помощи брома. Нарушения условно-рефлекторного стереотипа вызывали нарушения в работе печени. При усложнении в работе коры больших полушарий выступали снижение и задержка работы внутренних органов. Были установлены индукционные влияния коры на деятельность внутренних органов (положительная и отрицательная индукция). При экспериментальном неврозе секреция желудка возрастала, а диурез снижался.

В 1934 г. получила разрешение проблема действия брома. Сюда относится группа работ по изучению колебания возбудимости в коре больших полушарий в связи с введением и выведением бромистого натрия (М. А. Усиевич и Л. М. Георгиевская) (28). Они провели опыты на собаке возбудимого типа с большими дозами брома и одновременно производили химический анализ крови на содержание брома. Ими было установлено, что вводимый в организм бром может накопляться, а это при длительном применении приводит к отравлению. При введении 6 г NaBr сначала идет быстрое нарастание содержания брома в крови, а потом медленное. Выведение брома после прекращения его применения сначала происходит быстро, а потом замедляется и может растянуться на срок более 45 дней. Это обстоятельство следует иметь в виду клиницистам. Введение брома вызывало успокоение собаки и улучшение диференцировок. Уравновешенное состояние животного наблюдалось при содержании NaBr в крови от 120 до 160 млг %. Предельно полезной дозой бромистого натрия для данной собаки были 6,0-7,0. Тут, как и в других опытах, выявилось значение дозы брома для определения силы нервной системы. Этими же авторами была определена кривая накопления и снижения бромистого натрия в крови в случае введения однократной дозы брома. Бром при однократном его введении достигал максимального уровня в крови через 2-4 часа и держался на таком уровне от 2 до 5 суток. Затем происходило медленное снижение, которое не заканчивалось еще и на 19-ые сутки. Величина дозы не играла видимой роли ни в отношении быстроты нарастания брома в крови, ни в отношении скорости выведения.

Практически важно проверить эти данные с применением химического анализа крови у людей при длительном и однократном применении бромистого натрия.

Таким образом, при большом скоплении брома в крови он только сначала выводится быстро, а потом медленно и долго. В противоречии с этими данными находится заявление М. К. Петровой (29) о том, что "многочисленные опыты с этой собакой показывают, как быстро выводится не только лишний, вредный, но и нужный, полезный организму бром" (?). Химического анализа содержания брома в крови здесь не производилось. Петрова вырабатывала условные рефлексы у кастрата (щенка), пользуясь пищевой двигательной методикой. Образование условно-рефлекторных связей оказалось у него возможным, хотя оно было и замедлено (благодаря кастрации и пассивно-оборонительному рефлексу). Были выработаны условные двигательные пищевые рефлексы и одна диференцировка. От кастрации в первую очередь страдало корковое торможение. Однократная сшибка дала у этой собаки невроз, излеченный при помощи 0,001 NaBr. Это излечение после 2-месячного бромирования стало радикальным. Бром не только восстановил нормальную высшую нервную деятельность собаки, но и ослабил резко выраженный у нее пассивно-оборонительный рефлекс. Следует отметить исключительный эффект от микродозы брома в 1 мг. Ввиду важности такого факта "его следует проверить в условиях изолированной камеры. Петрова же проводила свои эксперименты, сидя около собаки.

Таким образом получался очень широкий диапазон доз брома, адэкватных для разных нервных систем: от 0,001 до 7,0, т. е. в отношении 1:7000 (М. К. Петрова и М. А. Усиевич) (30).

Влияние различных доз бромистого натрия на диференцировочное торможение было испытана в опытах С. И. Гальперина (31). У возбудимого типа собаки введение 0,025-0,05 NaBr на килограмм веса благоприятствовало скорейшей выработке диференцировки. При этих дозах получалась полная концентрация торможения. Большие дозы (0,16-0,21 на килограмм веса), как писал автор, "чрезмерно усиливая тормозный процесс, вызывают иррадиацию торможения". Такая дозировка составляет для животного весом 20-25 кг от 3,25 до 5,25 г брома ежедневно. В результате их применения получилось нарушение концентрации торможения, его рассеивание по мозговой массе коры. Очень маленькие дозы от 0,001 и меньше при наличии легко иррадиированного торможения никак не действовали.

Новые данные о действии брома были получены Ф. П. Майоровым и С. Д. Каминским (32, 33) в их работе на обезьянах. Ими испытывалось влияние различных доз бромистого натрия на высшую нервную деятельность обезьяны сильного, возбудимого типа. Опыты проводились в изолированной камере по пищевой двигательной методике. Адэкватная доза брома, укреплявшая диференцировочное торможение, колебалась в пределах 0,1-0,5. При применении же больших доз брома получалось растормаживание диференцировок, причем это растормаживание усиливалось при хроническом применении нарастающих доз. На основании этого был сделан новый вывод: "Если адэкватные дозы брома укрепляют функции коркового торможения, то большие дозы их парализуют".

К такому же заключению привели и параллельно производившиеся исследования на собаках (опыты М. К. Петровой, 1934 г.).

Многочисленные факты парализующего действия больших доз брома на функцию коркового торможения имели место и раньше и по ходу изложения были нами отмечены. Напомним их: 1) опыты Майорова с диференцировками (гл. XXVI), 2) опыты Яковлевой того же периода (глава XXVI) и в 1934 г., 3) факты ослабления угасательного торможения при применении брома в экспериментах Розенталя 1930 г. (глава XXVI), 4) опыты Гальперина, 5) опыты Петровой 1934 г. и 6) опыты Майорова и Каминского на обезьяне. До сих пор эти явления явного нарушения процессов коркового торможения в случаях применения больших доз брома (NaBr), выражавшиеся в значительном растормаживании диференцировок, ослаблении угасательного торможения и в развитии общего возбуждения (увеличение условных рефлексов, двигательное возбуждение), Иван Петрович объяснял, тем, что бром усиливает и концентрирует торможение; в результате чрезмерного усиления и концентрации торможения развивалась сильная положительная индукция, увеличивавшая рефлексы и растормаживавшая диференцировки (часто это растормаживание достигало очень больших размеров, что было в опытах Майорова и Яковлевой). В данных случаях, конечно, было трудно говорить о концентрирующем действии брома при полном отсутствии симптомов такой концентрации и наличии обратных признаков. Не было также объективных оснований предполагать существование невидимых концентрированных очагов коркового торможения (в порядке корковой функциональной мозаики). Таким образом, под влиянием экспериментальных фактов постепенно нарастал кризис старой концепции действия брома, как усилителя и концентратора торможения, независимо от дозировки. Возникло новое общее представление о действии брома. Оно не устраняло прежнего, но отводило ему надлежащее место. Действительно, бром усиливает и концентрирует торможение, но такое действие простирается только до определенного (для каждой данной нервной системы) количественного предела дозировки, за которым наступает парализующее действие брома в отношении торможения, что надо рассматривать, как один из ранних симптомов начинающегося бромного отравления. Следовательно, бром есть усилитель и концентратор коркового торможения при применении его в соответствующих дозах. Но бром может быть и парализатором торможения в случае больших доз, особенно при хроническом его применении. Таким образом качество физиологического действия брома зависит от его количества, количественного нарастания. Для каждой нервной системы, в зависимости от ее силы, есть свой количественный предел выносливости к брому. У слабых типов нервной системы он ниже, у сильных выше. Недаром отношение к брому было сделано одним из критериев силы типа.

Иван Петрович полагал, что можно говорить не только о "перенапряжении" возбудительного процесса, за которым следует развитие запредельного торможения, но и о "перенапряжении" тормозного процесса, за которым должно следовать его ослабление. Количественный предел перенапряжения торможения (как показали опыты с удлинением действия диференцировок) для разных нервных систем лежит на разном уровне. Не заключается ли механизм указанного парализующего действия больших количеств брома именно в развитии этого перенапряжения тормозного процесса? При нарастании содержания брома "в крови и нервной системе он все усиливает процесс торможения, пока не доводит его до перенапряжения. Таков взгляд, высказанный Павловым.

Считалось, что бром имеет отношение к торможению, а кофеин к возбуждению. Отсюда - павловская теория "двух приводов", экспериментальной разработке которой была посвящена группа исследований (Петрова, Зевальд, Клещов, Выржиковский). Комбинацию брома с кофеином в лечебных целях начала применять М. К. Петрова (34). У кастрированного сангвиника в результате решения ряда трудных задач произошел срыв, сказавшийся в общем понижении тонуса коры и циркулярности. Излечение произошло от применения 1,25 natrii bromati + 0,005 coffeini puri. Однако после этого и один бром в той же дозе долгое время давал такой же эффект, как и комбинация его с кофеином (см. протоколы от 24, 26, 28 апреля 1934 г. и далее, стр. 118-120) (31). Экспериментатор считал, что "прибавление кофеина к брому оказало резко положительный эффект при хроническом неврозе у этой собаки" продолжавшемся полтора года.

Л. О. Зевальд (35) применял на трех собаках один чистый кофеин (0,1-0,4), кофеин вместе с бромом (1,0-2,0) и один бром (NaBr). Он наблюдал за изменениями величины условных рефлексов, за степенью растормаживания диференцировки, извращением хода условной слюнной секреции, делал опыты с угашением без кофеина и брома, с кофеином, с комбинацией кофеина и брома и с одним бромом. В работе приведены ценные кривые угасания, на анализе которых мы за сжатостью нашего изложения останавливаться не будем (см. стр. 373) (35). Общее резюме этих исследований таково: кофеин резко затягивал процесс угасания, а бром, наоборот, заметно ускорял развитие угасательного торможения. Таким образом получалось, что кофеин есть как бы "привод" к возбуждению, усиливает возбуждение, приводит корковые клетки к функциональному истощению, ускоряет процесс диссимиляции; бром - "привод" к торможению, усиливает торможение, приводит клетки к функциональному восстановлению, ускоряет процесс ассимиляции. Этой схемой руководствовались и другие исследователи. Кроме этого, было констатировано, что одна и та же доза кофеина давала на разных нервных системах различный эффект в зависимости от предела работоспособности нервных клеток. Все в большем числе работ наряду с бромом выступал и кофеин, как индикатор силы нервной системы.

Кофеином, как средством определения силы нервной системы, пользовался С. В. Клещов (36). На трех собаках он испытывал влияние разных доз чистого кофеина, вводимого подкожно и через желудочный зонд, и в комбинации с бромистым натрием. При этом определялись величины условных пищевых рефлексов и ход условного слюноотделения. Оптимальная доза кофеина, не нарушавшая нормальных отношений и не искажавшая хода секреции, была разная для разных собак, от 0,03, до 0,5. Бром вместе с кофеином давал возможность выносить большие дозы кофеина и предохранял от извращения ход секреции, получавшейся при действии относительно больших доз кофеина. Автор ставил вопрос: каков физиологический механизм действия кофеина и брома: в изменении ли соотношения в процессах истощения, диссимиляции и восстановления, ассимиляции или в изменениях подвижности возбуждения (под влиянием кофеина) и подвижности торможения (под влиянием брома)?

Комбинация брома с кофеином была применена М. К. Петровой (37) при хронической ультрапарадоксальной фазе и общей взрывчатости раздражительного процесса у кастрата средней силы нервной системы. При хроническом бромировании в течение 3 мес. исчезли ультрапарадоксальные отношения и взрывчатость. Но болезненное состояние положительного метрономного "пункта" прошло только под влиянием комбинации брома с кофеином. При этом была необходима точная дозировка брома и кофеина, а именно: 0,5-0,75 Natrii bromati и 0,001-0,0005 coffeini puri. Строгой объективности ради мы должны указать на ряд опытов автора, в которых и при одном броме сохранялось положительное действие, без кофеина (см. протоколы на стр. 627) (37). Эти опыты, как и предыдущие, необходимо повторить в условиях изолированной камеры. В своей работе Петрова описала два случая "кататонического ступора" или "абортивной кататонии" у собаки, что объяснялось истощением нервной системы вследствие частых взрывов возбуждения. По мнению автора, развивавшееся в этих случаях общее торможение имело действие "охранительного торможения" и восстанавливало нервное равновесие животного на следующий день. Конечно, из этих двух случайных наблюдений нельзя сделать каких-либо определенных выводов.

В результате двусторонней переделки метрономов у двух собак-кастратов слабого типа (опыты М. К. Петровой) (38) получился невроз, который не излечивался при помощи брома и кофеина в отдельности, но в значительной степени поддавался их комбинированному действию. Автор считал, что "при помощи этой комбинации он действовал одновременно на два процесса, происходящие в мозговой коре, на тормозный через бром и на раздражительный через кофеин". При этом полезное действие кофеина у слабых кастрированных собак проявлялось уже в очень маленьких дозах, а именно: 0,0001. Однако, автор сам отметил, что "лечебный эффект при отмене кофеина с одним бромом держался около 10 дней" (728) (38).

В других опытах Петровой (39) у собаки-кастрата возбудимого типа произошло образование "изолированного больного пункта" в кожном анализаторе коры полушарий. Это было результатом двигательного напряжения тормозного процесса у резко возбудимого животного: выработка диференцировки на касалку по месту дала срыв в сторону возбуждения с агрессивностью и болезненностью этого "пункта". Диференцировочная касалка вызывала падение всех условных рефлексов до нуля, отказ от еды и агрессивность. Положительный терапевтический результат получился от совместного применения 2,0 брома и 0,002 кофеина. Результат был проверен на протяжении 2¹/₂ мес.

Было очень заманчиво иметь в форме кофеина и брома два специальных и отдельных "привода" к возбуждению и торможению. Это открывало широкую перспективу их количественного анализа и тонкого изучения их взаимодействия. Однако природа данных явлений была гораздо сложнее. В этом отношении важны опыты С. Н. Выржиковского (40): в день применения 0,4 чистого кофеина диференцировка, как обычно, была расторможена, но на другой день она становилась абсолютной. Когда ввели 0,005 кофеина, то получили абсолютную диференцировку при нормальных рефлексах. Специальные опыты Л. О. Зевальда, предпринятые для проверки этого, подтвердили положение о том, что малые дозы кофеина могут укреплять торможение; так, в его экспериментах - 2-3 мг чистого кофеина усиливали тормозный процесс.

Таким образом, кофеин в малых дозах может укреплять процессы коркового торможения. В этом случае, надо полагать, кофеин действует, как легкое тонизирующее средство, подымающее тонус коры и тем способствующее укреплению диференцировок. Как уже раньше" показали работы Валькова, Андреева и Фурсикова (см. главу XX), для осуществления диференцировки необходима определенная степень возбудимости коры. Несколько большие дозы кофеина действуют возбуждающим образом. Дальнейшее увеличение дозы кофеина может вызвать переход за предел возбудимости и вмешательства запредельного торможения. То же самое и бром не действует на процесс торможения изолированно. Действуя на торможение, он действует через него и на тесно связанное с ним возбуждение, изменяя их взаимодействие. Мы уже говорили о том, что действие брома в больших дозах осложняется возбуждением.

"Теория двух приводов" верна постольку, поскольку можно говорить об относительной раздельности возбуждения и торможения; по сути же дела, это два тесно связанных нервных процесса, находящихся в постоянном взаимодействии и взаимном переходе.

К области патологии высшей нервной деятельности относятся еще четыре отдельных работы.

Случай экспериментального невроза на почве перенапряжения торможения был описан Ф. П. Майоровым (41). У одной собаки возбудимого типа вырабатывались одновременно две диференцировки на метрономы 50 и 200 к положительному метроному 100. Животное выработало обе диференцировок, но удержать их не могло; произошел срыв в сторону возбуждения. Обе диференцировки сильно растормозились появилось слюнотечение в интервалах и симптомы общего двигательного беспокойства. Надо полагать, что одновременная выработка двух указанных диференцировок была трудной задачей для возбудимой нервной системы и что решенная задача торможения оказалась непосильной в дальнейшем. Лечебный эффект получился от применения больших доз бромистого натрия (5 г). В опытах А. М. Павловой (42) на самце-кастрате сильного типа кастрация сказалась в ослаблении коркового торможения: невозможно было выработать диференцировку на частоту касалки. Двусторонняя переделка метрономов удалась здесь очень медленно и только после перестановки метрономов в опыте местами. С. В. Клещ о в (43) удачно провел опыт лечения двигательного невроза внешним торможением. У его подопытной собаки давно существовало навязчивое поднимание задней ноги. Оно исчезало на более или менее длительный срок (2 мес.) после применения сильной трещотки, затормаживавшей данные движения. Здесь играла роль отрицательная индукция, что в психотерапии соответствует принципу отвлечения. Окончательного излечения все-таки не произошло, так как при сильном повышении возбудимости бывали рецидивы.

И. С. Розенталь (44) исследовал влияние ослепления на условные двигательные пищевые рефлексы у двух собак. У обеих оказалось понижение функции образования двигательных условных рефлексов. У них обнаруживалась легкость образования общей, диффузной и замедленность локализированной, специальной условной пищевой двигательной реакции. У кастрированной и ослепленной собаки корковая деятельность по сравнению с только ослепленной собакой была отчетливо понижена.

Итоги работы в области патологии высшей нервной деятельности были подведены Павловым (45) в его лекции "Экспериментальная патология высшей нервной деятельности". Все приемы вызывания патологического состояния у лабораторных собак он свел к трем следующим: 1) перенапряжение возбуждения, 2) перенапряжение торможения и 3) перенапряжение их подвижности (при помощи сшибки). Таким образом устанавливался единый принцип происхождения экспериментальных неврозов, перенапряжение нервных процессов и их подвижности. Понятие подвижности Иван Петрович применял в двух смыслах: в смысле быстроты перехода от одного процесса к противоположному и в обще-физиологическом смысле слова. И то и другое понимание имело место в исследованиях павловской школы. Далее, Павлов говорил о патологических отклонениях подвижности нервных процессов: о патологической инертности (косности) и патологической лабильности (взрывчатости). Теперь уже твердо разрешенным можно было считать вопрос о возможности получения невроза у животных уравновешенного типа. Это имеет значение и для людей, у которых невротические отклонения возникают не только у крайних, неуравновешенных типов, но и у уравновешенных в случаях длительно действующих тяжелых условий среды. Говоря об опытах на кастратах, Иван Петрович подчеркнул хаотичность и циркулярность условно-рефлекторной деятельности, получающейся вследствие кастрации. Из экспериментально-терапевтических средств он указал на бром, отдых, комбинацию брома с кофеином при точной их дозировке. Далее, была повторена новая теория невроза навязчивости и параной и изложены соображения об ультрапарадоксальной фазе, как об одном из механизмов бреда. Исходя из учения о корковых сигнальных системах, Иван Петрович трактовал психастению и истерию как "специально человеческие неврозы". В этой лекции получила изложение теория "двух приводов", рассмотренная нами выше. Принципиальное значение имеют формулированные здесь представления Павлова о так называемых "корковых пунктах". Он говорил о "пунктах" в "грубо-анатомическом смысле" и в смысле "динамического структурного комплекса". Не отказываясь от анатомического понимания "изолированных пунктов", он все же склонялся к представлению о них, как о функциональных динамических комплексах. К критике павловской теории корковых "пунктов" мы вернемся в одной из наших заключительных глав.

И. П. Павлов. Летом 1935 г. Колтуши

И. П. Павлов. Летом 1935 г. Колтуши

В 1934 г. Павлов внес поправку к своим представлениям^* о корковой локализации первой и второй сигнальных систем. Он считал неправильным связывать первую сигнальную систему только со зрительными долями больших полушарий, а вторую сигнальную систему только с лобными долями^**. Внесенная поправка соответствовала представлениям по этому вопросу, имевшимся в современной невропатологии.

^* (См. брошюру об истерии, 1932 г. (глава XXVIII).)

^** (Стенограмма "среды", 3 октября 1934 г.)

На одной из "сред" этого года Иван Петрович высказал свои соображения относительно участия коркового механизма в развитии эпилептического припадка. Он предполагал, что при эпилепсии создается в коре больших полушарий очаг патологически-инертного возбуждения, дающий время от времени взрывы и характеризующийся 1) чрезвычайной силой, 2) взрывчатостью и 3) периодичностью^*. Эти соображения были высказаны в узком кругу сотрудников и мы их привели из-за исторического интереса.

^* (Стенограмма "среды", 18 апреля 1934 г.)

На основании многочисленного ряда опытов 1930-1934 гг. Павлов разработал теорию "наслоения" нервных функций. В нервной системе ничто не исчезает, а нервные следы как-то сохраняются, наслаиваясь с течением времени один на другой. Когда верхние "слои" снимаются каким-либо патологическим процессом или торможением, тогда на сцену выступают более глубокие и ранние нижние слои. Эта точка зрения не нова: она была изложена в невропатологической литературе (например, проф. М. И. Аствацатуровым и его сотрудниками и др.). Ряд статей в наших клинических журналах был посвящен методологической критике этой концепции. Мы далее возвратимся к этому вопросу.

С точки зрения павловской теории наслоения была изложена физиолого-клиническая работа В. К. Федорова и К. М. Веденеева (46) о примитивных проявлениях сложнейших безусловных рефлексов или инстинктов при раннем слабоумии. При раннем слабоумии происходит некоторое выключение корковой деятельности, вследствие чего обнаруживаются подкорковые безусловные сложнейшие рефлексы в их примитивных формах (пищевой инстинкт, половой, оборонительный и др.).

Большой интерес представляет доклад И. П. Павлова (47) на тему "Физиология и психология", сделанный им на двух "средах" в конце 1934 г. Этот застенографированный доклад следует издать^*, сделав к нему некоторые комментарии. В докладе был затронут и оригинально освещен ряд методологических вопросов: вопрос о преимуществах объективно-физиологического метода мышления перед субъективно-психологическим, вопрос о разрешении спора между гештальт-психологией и ассоциативной психологией, вопрос о значении ассоциации, проблема мышления и др. Всех этих вопросов мы коснемся в одной из заключительных глав.

^* (Стенограмма "сред", 28 ноября и 5 декабря 1934 г.)

Одной из первых конкретных попыток сочетать в едином эксперименте данные объективного физиологического метода с субъективно-психологическими данными, является работа проф. А. К. Ленца (48) "Условные слюноотделительные рефлексы человека в сопоставлении с данными сознания испытуемого субъекта".

Литература

1. Э. А. Асратян. К физиологии двигательных оборонительных условных рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 25.

2. Э. А. Асратян. К вопросу о локализации центральной части рефлекторной дуги двигательного оборонительного условного рефлекса. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1216.

2-а. Э. А. Асратян. Оборонительно-двигательные условные рефлексы у собак без двигательных областей коры больших полушарий. Доклады Академии наук СССР, 1935, т. I, вып. 2-3, стр. 159.

3. С. В. Клещов. О зависимости величины пищевых условных рефлексов от количества безусловного подкрепления. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1936, т. VI, вып. 2, стр. 27.

4. Н. Н. Никитин. Об аутоанализаторной деятельности. Архив биологических наук, 1933, т. 33, вып. 1-2, стр. 9.

5. W. Horsley Gantt. Contribution to the Physiology of the Conditioned Reflex. Arch, of Neurology and Psychiatry, 1937, 37, 848.

6. M. К. Петрова. Зависимость величины условных рефлексов от количества подкрепляющего вещества у кастратов-собак различного типа нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

7. А. М. Павлова. Количественные изменения безусловного раздражителя и их влияние на условные рефлексы собаки возбудимого типа. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 268.

8. Э. А. Асратян. Влияние пищевого безусловного рефлекса на соответствующие условные рефлексы. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 5, стр. 903.

То же. Доклады Академии наук СССР, 1934, т. II, вып. 1, стр. 30.

9. Э. А. Асратян. Влияние посторонних и условных раздражителей на безусловный пищевой рефлекс. Доклады Академии наук СССР, 1934, т. II, вып. 2, стр. 99.

9-а. Э. А. Асратян. Влияние посторонних и условных раздражителей на величину безусловного рефлекса. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 282.

10. Ф. П. Майоров. Об изменениях тонуса пищевого центра под влиянием условных рефлексов. Архив биологических наук, 1936, т. 42, вып. 1-2, стр. 3.

11. Э. А. Асратян. К вопросу о связи между длительностью действия условного раздражителя и величиной условного рефлекса. Доклады Академии наук СССН, 1934, т. IV, вып. 8-9, стр. 475.

11-а. Э. А. Асратян. Связь между длительностью действия условного раздражителя и величиной условного рефлекса. Архив биологических наук, 1935, т. XXXVII, вып. 1, стр. 91.

12. И. Р. Пророков. Неопубликованные опыты.

13. Э. А. Асратян. Новые данные к физиологической характеристике типов нервной системы у собак. Материалы V Всесоюзного физиологического съезда, 19.34, стр. 62.

13-а. Э. А. Асратян. О лабильности нервных процессов больших полушарий головного мозга. Тезисы XV Международного физиологического конгресса, 1935, стр. 16.

14. В. В. Яковлева. Определение подвижности нервных процессов собаки путем двукратной переделки условного раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

15. Ф. П. Maйоров. Инертность тормозного процесса у собаки сильного уравновешенного типа. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII, стр. 139.

16. М. К. Петрова. Сообщение III. Влияние перестановки противоположных условных раздражителей (в данном случае метрономов различной частоты ударов) каждого на место другого на их переделку. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

17. В. В. Яковлева. Физиологический механизм образования трудной диференцировки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940 т. IX, стр. 230.

18. Э. А. Асратян. К физиологии иррадиации и концентрации процессов в коре больших полушарий. Доклады Академии наук СССР, 1934, т. IV, вып. 3, стр. 146.

19. Л. О. Зевальд. Опыт искусственного получения ультрапарадоксалыюй фазы на собаках с нормальной условно-рефлекторной деятельностью. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 446.

20. О. П. Ярославцева. Влияние повторного непрерывного угашения на сложную систему условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 306.

21. М. А. Усиевич. Новый функциональный метод борьбы с развивающимся гипнотическим состоянием у собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 137.

22. А. О. Долин. Синтетический рефлекс и физиологическое соотношение его компонентов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 23.

23. Л. А. Андреев. Способность различения тонов высокой частоты у собак (Монтреаль, Канада). Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1248.

24. Э. А. Асратян. Влияние симпатической нервной системы на условно-рефлекторную деятельность собаки. Материалы V Всесоюзного физиологического съезда, 1934, стр. 63.

25. Э. А. Асратян. Влияние одновременной перерезки обоих шейных симпатических нервов на пищевые условные рефлексы у собак. Доклады Академии наук СССР, 1934, т. I, вып. 9, стр. 578.

То же. Физиологический журнал СССР, 1935, XVIII, вып. 5, стр. 739.

26. К. М. Быков. Влияние коры мозга на тканевые процессы. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1149.

27. М. А. Усиевич. Как отражается деятельность коры больших полушарий на работе внутренних органов? Сообщение I. Деятельность коры больших полушарий и работа почек. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1160.

27-а. М. А. Усиевич. Деятельность коры больших полушарий и работа внутренних органов. Докторская диссертация, Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941 г., т. X, стр. 51.

27-б. В. И. Введенский, С. М. Рысс и М. А. Усиевич. Деятельность коры больших полушарий и работа желудка и поджелудочной железы. Физиологический журнал СССР, 1935, т. XIX, вып. 6, стр. 1156.

28. Л. М. Георгиевская и М. А. Усиевич. Колебания возбудимости и кора больших полушарий собак в связи с введением и выведением бромистого натрия. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVIII, вып. 2, стр. 166.

28-а. Л. М. Георгиевская и М. А. Усиевич. Кривая накопления и снижения бромистого натра в крови в зависимости от введения однократной дозы. Физиологический журнал СССР, 1935, т. XVIII, вып. 6, стр. 929.

29. М. К. Петрова. Образование условных нервных связей у раннего кастрата (щенка). Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

30. М. К. Петрова и М. А. Усиевич. О пределах отношения организма к брому. Материалы V Всесоюзного, физиологического съезда. 1934, стр. 61.

31. С. И. Гальперин. Влияние различных доз бромистого натрия на диференцировочное торможение. Материалы V Всесоюзного физиологического съезда, 1934, стр. 61.

32. С. Д. Каминский и Ф. П. Майоров. Действие различных доз брома на тормозную функцию обезьян возбудимого типа. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1935, 9-10.

33. С. Д. Каминский и Ф. П. Майоров. Влияние различных доз брома на высшую нервную деятельность возбудимых обезьян. Физиологический журнал СССР, 1939, т. XXVII, вып. 1, стр. 22.

33-а. С. Д. Каминский и Ф. П. Майоров. Тренировка коркового торможения у возбудимых типов. Прием для укрепления диференцировочного торможение у обезьян возбудимого типа. Физиологический журнал СССР, 1939, т. XXVI, 5.

33-б. С. Д. Каминский и Ф. П. Майоров. О динамическом стереотипе у обезьян. Физиологический журнал СССР, 1939, т. XXVII, 6.

34. М. К. Петрова. Об излечении бромом с кофеином кастрата уравновешенного типа от длительно (1¹/₂ г.) продолжавшегося невроза. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

35. Л. О. Зевальд. О влиянии кофеина и комбинации его с бромом на высшую нервную деятельность. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII, стр. 369.

36. С. В. Клещов. К вопросу о применении больших доз кофеина при определении типа нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова 1938, т. VIII. стр. 182.

37. М. К. Петрова. Серия кастратов-собак различного типа нервной системы в еще более поздние периоды после кастрации. Сообщение I. О совместном применении брома с кофеином при хронической ультрапарадоксальной фазе и общей взрывчатости раздражительного процесса у кастрата средней силы нервной системы (два случая абортивной кататонии). Труды физиологических лабораторий, акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

38. М. К. Петрова. Сообщение II. О комбинированном действии брома с кофеином при лечении болезненного состояния, вызванного переделкой положительного и тормозного рефлексов в противоположные у слабых тормозимого типа кастратов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

39. М. К. Петрова. О комбинированном действии брома и кофеина на изолированный больной пункт в кожном анализаторе коры полушарий и на общее поведение собаки сильного возбудимого типа - самца-кастрата. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1128.

40. С. Н. Выржиковский. Неопубликованные опыты.

41. Ф. П. Майоров. Случай экспериментального невроза на почве перенапряжения торможения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII, стр. 349.

42. А. М. Павлова. Материалы к вопросу о влиянии кастрации на условно-рефлекторную деятельность собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

43. С. В. Клещов. Опыты лечения двигательного невроза внешним торможением. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

44. И. С. Розенталь. Влияние ослепления на условный двигательный пищевой рефлекс у собак. Архив биологических наук, 1938, т. 53, вып. 1, стр. 61.

45. И. П. Павлов. Экспериментальная патология высшей нервной деятельности (лекция в Гос. институте для усовершенствования врачей в Ленинграде 10 мая 1934 г.). Брошюра, 1935. То же в сборнике ГИДУВа 1935 г. Двадцатилетний опыт, 1938.

46. В. К. Федоров и К. М. Веденеев. Примитивнейшие проявления сложнейших безусловных рефлексов (или инстинктов) при раннем слабоумии. Архив биологических наук, 1934, т. 34, стр. 535.

47. И. П. Павлов. Неопубликованный доклад "Физиология и психология", 1934 г. Стенограммы "сред" 28/ХI и 5/ХII 1934 г.

48. А. К. Ленц. Условные слюноотделительные рефлексы человека в сопоставлении с данными сознания испытуемого субъекта. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 6, стр. 1198.