Глава XXVII - 1931

Павловская идея "системности" в работе коры больших полушарий экспериментально интенсивно разрабатывалась на протяжении 1930-1932 гг. и далее. Этим вопросом одновременно и последовательно был занят ряд исследователей: Э. А. Асратян, Г. В. Скипин, В. И. Павлова, В. В. Рикман, С. Н. Выржиковский, Л. О. Зевальд и др. Данные этих исследований имели очень важное значение в развитии учения о высшей нервной деятельности. Полное и развернутое изложение принципа системности Павлов дал в своем докладе в. 1932 г., поэтому в следующей главе мы и рассмотрим этот вопрос по существу.

О работах 1931 г. в общих чертах надо сказать следующее. Исследовалась зависимость условно-рефлекторного эффекта от интенсивности раздражителей (согласно "закону силы"), при этом было применено более точное физическое измерение силы раздражителей (П. С. Купалов, Ляйман и Б. Н. Луков). Были закончены опыты с повышением пищевой возбудимости, приведшие к установлению новых закономерностей (В. В. Рикман). Опыты того же Рикмана с суммацией условных рефлексов способствовали утверждению представления Павлова о корковом пищевом центре. В связи с работой Виноградова и др. с "покрытиями" возникла идея приложения полученных данных к вопросу о физиологическом механизме интуиции. Продолжалось дальнейшее изучение действия брома и было установлено новое его свойство - служить индикатором силы нервной системы (М. К. Петрова и др.). Необходимо отметить новые опыты В. К. Федорова с "электрическим сном". Были установлены факты двойного действия условного раздражителя (Ф. П. Майоров, В. К. Федоров и С. В. Клещов). Новые исследования типов и в особенности слабого типа привели к пересмотру характеристики слабого типа (Виноградов и др.). Группа работ относилась к изучению явлений старения в высшей нервной деятельности (Д. И. Соловейчик, В. В. Яковлева, А. М. Павлова). Работа Клещова о различном корковом действии диссонирующих и консонирующих созвучий расширяла значение учения Павлова на область музыки.

Доклад И. П. Павлова об экспериментальных неврозах внес новое в учение о неврозах и типах.

Работа Купалова, Ляймана, Лукова (1), относившаяся к "закону силы", была шагом вперед в исследовании этого вопроса, поскольку они смогли применить более точное физическое измерение силы раздражителей. При помощи специального осциллятора и передатчика (новейшей конструкции) производились тона, интенсивность которых могла быть измерена в сотых долях миллиампера. На эти тона были образованы условные пищевые рефлексы. В одной серии экспериментов существовала определенная зависимость величины условных рефлексов от интенсивности тонов. Это соотношение выражалось экспоненциальной кривой. В другой серии опытов указанной зависимости не существовало. Здесь разные по силе тона давали примерно одинаковый эффект, и только иногда выступала правильная зависимость от силы. В этой серии опытов тона катодного генератора давались ежедневно и дважды в опытный день, тогда как в первой серии делались перерывы в один день, когда тона совсем не применялись. Основная же причина нарушений зависимости эффекта от силы во втором случае заключалась в том, что производимые катодным генератором чистые тона (как это показали последующие опыты Ф. П. Майорова и др.) осложняются торможением.

Ранее было доказано, что изменения корковой возбудимости в ту или другую стороны могут увеличивать или уменьшать условные рефлексы и нарушать нормальные силовые отношения. У собак Л. О. Зевальда (2) не было нормальной зависимости величины условных рефлексов от силы раздражителей вследствие повышенной пищевой возбудимости: слабые раздражители давали эффект, равный сильным. Производившееся экспериментатором понижение пищевой возбудимости вело к установлению нормальной зависимости, но вскоре развивалась гипнотизация и торможение рефлексов. Можно было представить, что деятельность коры больших полушарий находится под постоянным воздействием противоположных влияний - возбуждающих и гипнотизирующих.

К области силовых отношений принадлежит также вопрос о различном физиологическом действии прерывистого и сплошного условных раздражителей (опыты А. М. Павловой) (3). Уже давно было обращено внимание на то обстоятельство, что прерывистые, ритмические раздражители вызывали больший условно-рефлекторный эффект, чем те же раздражители, непрерывные, сплошные. На собаке сильного типа были применены для сравнения как прерывистые, так и сплошные раздражители: тон сильный, средний и слабый и свет слабый. В результате получилось, что непрерывный слабый раздражитель (свет, слабый тон) дал слюнной эффект меньше, чем этот же раздражитель, ритмически прерываемый. Сильный же раздражитель (сильный тон) вызвал при сплошном применении больший эффект, чем этот же раздражитель, но прерывистый. Последнее объяснялось вмешательством запредельного торможения.

С точки зрения более сильного физиологического действия прерывистых раздражителей могли быть поняты и данные С. В. Клещова (4), исследовавшего различие диссонирующих и консонирующих созвучий. В его опытах среди других условных пищевых раздражителей были консонансы и диссонансы от фисгармонии. И консонансы и диссонансы подкреплялись одинаково и попарно менялись порядковыми местами в опытах. Условный рефлекс на диссонирующие созвучия во всех случаях был больше, чем на консонирующие. Следовательно, диссонансы имели большую силу физиологического воздействия, чем консонансы. В среднем эффект диссонансов превышал эффект консонансов от 7 до 22%. В объяснении этих явлений экспериментатор исходил из представления Гельмгольца о действии биений, возникающих в диссонирующих созвучиях. Поэтому Диссонансы, как более прерывистые раздражители, вызывали и больший эффект, чем консонансы. Разницы в условно-рефлекторном действии мажорных и минорных аккордов не получилось. По мнению автора, эволюция музыки шла по линии расширяющегося введения Диссонансов, как более сильных средств звукового воздействия.

Новой страницей в развитии физиологии высшей нервной деятельности были опыты В. В. Рикмана (5). На нескольких животных разного типа он производил хроническое голодание и наблюдал его действие на условные и безусловные рефлексы. По мере повышения пищевой возбудимости росли безусловные и условные слюнные рефлексы. Особенно резко это влияние сказывалось на условных рефлексах, которые продолжали увеличиваться, причем эффекты слабых раздражителей достигли уровня сильных на фоне общего повышения. Это повышение условных рефлексов происходило до определенного количественного предела, за которым дальнейшее повышение пищевой возбудимости повлекло уже к падению величины условных рефлексов. Было ясно, что корковое перевозбуждение непосредственно перешло в торможение. Павлов объяснил это вмешательством запредельного торможения, предохранявшего корковые клетки от функционального истощения. На этом фоне наблюдалось развитие гипнотических фаз.

Для проверки предположения Павлова о том, что здесь играет роль именно повышение корковой возбудимости, Рикманом были сделаны аналогичные опыты с кофеином. В основном получился такой же результат, как и от голодания.

На основании опытов Рикмана, Иван Петрович предложил различать порог возбудимости и предел возбудимости коры, широтой диапазона которых определяется работоспособность коры больших полушарий.

Развитие запредельного торможения является яркой иллюстрацией перехода количественных изменений в качественные и может быть понято в плане парабиотической теории торможения Н. Е. Введенского. Рикман делал опыты не только с повышением пищевой возбудимости, но и с понижением ее путем увеличения пищевого рациона подопытных животных. Интересно было сравнить изменения условных рефлексов на слабые и сильные раздражители в том и другом случае. При повышении пищевой возбудимости прежде всего происходило увеличение слабых рефлексов, которые достигали величины сильных; получалась "уравнительная фаза на высоком уровне". Чрезмерное повышение тонуса подкорки доводило и слабые рефлексы до максимального предела, за которым наступало позже, чем на сильных, вмешательство запредельного торможения. Если это торможение сказывалось только на сильных, а слабые еще продолжали увеличиваться, то получались парадоксальные отношения.

Трудно было объяснить изменения, развивавшиеся в случае понижения пищевой возбудимости, когда слабые рефлексы оставались на своем прежнем уровне, а сильные сначала становились равными со слабыми ("уравнительная фаза на низком уровне"), а потом и ниже слабых (парадоксальная фаза). Павлов объяснял эти явления так. Понижение тонуса подкорки влекло за собой понижение тонуса коры, что благоприятствовало увеличению гипнотизирующего влияния условных раздражителей и экспериментальной обстановки. Вмешивалось торможение, которое в первую очередь захватывало те корковые клетки, которые сильнее работали, т. е. клетки сильных условных раздражителей. В жизни все время происходит борьба между гипнотизирующим действием среды и возбуждающим действием подкорки на кору. В случае понижения тонуса подкорки берет верх гипнотизирующее влияние среды. Развивающееся при этом торможение скорее и больше ^сказывается на тех корковых клетках, которые сильнее работают. Последнее положение надо рассматривать, как общий принцип. Так, еще Эдингер установил, что при tabes dorsalis скорее и сильнее поражаются те части центральной нервной системы, которые больше работаю! (в первую очередь исчезают профессиональные движения и т. д.) Опыты М. К. Петровой и И. П. Павлова обнаружили, что при развитии гипнотического торможения оно сильнее захватывает те отделы коры, которые сильнее работали. Опыты С. Н. Выржиковского показали, что на длительно и впустую^* применявшуюся ("задолбленную") касалку торможение развивалось скорее и сильнее, чем на обычные касалки и другие слабые раздражители. Под влиянием более ранней, чем обычно, постановки опыта, т. е. при условии пониженной пищевой возбудимости Г. В. Скипин (6) наблюдал снижение величины условных рефлексов и наркотическую фазу.

^* (Т. е. без пищевого подкрепления.)

Таким образом основное в рассматриваемой картине явлений - по мнению Павлова^* - сводилось к взаимодействию коры и подкорки, обусловливавшему те или иные колебания корковой возбудимости и вмешательство торможения в случае перевозбуждения и в случае более или менее значительного снижения коркового тонуса.

^* ("Среда", 6 ноября 1929 г. и далее.)

Другие опыты В. В. Рикмана (7) с суммацией условных рефлексов привели Ивана Петровича к убеждению в существовании коркового пищевого центра. Правило суммации было изложено нами в предыдущей главе, оно было выводом из многочисленных экспериментов с суммированием условных раздражителей. Иван Петрович полагал, что суммация условных пищевых рефлексов должна происходить в корковом пищевом центре, иначе эти факты понять трудно. Так, например, суммация не идет выше некоторого предела и это характерно для коры; у подкорки же мы не находим каких-либо указаний на предел. В связи с этим представлением Павлова о корковом пищевом центре разрешался заново вопрос о локализации диференцировочного торможения (опыты П. С. Купалова и А. М. Ушаковой) (8). У их подопытной собаки наблюдалось слюнотечение в интервалах между условными раздражителями. Во время же применения диференцировки оно заметно уменьшалось или совсем прекращалось. Иногда после этого имело место усиленное слюнотечение, что рассматривалось, как результат последовательной положительной индукции. Авторы считали, что диференцировочное торможение должно локализоваться в одном или, вернее, в обоих центрах рефлекторной дуги: в корковом центре условного раздражителя и в корковом пищевом центре.

Надо полагать, что всякое корковое торможение так или иначе распространяется на всю систему сложившихся функциональных отношений и что оно только в том случае может задерживать условную пищевую секрецию, если захватывает кроме коркового центра условного раздражителя и корковый пищевой центр, который в свою очередь тормозит деятельность подкоркового пищевого центра.

Ранее были сделаны косвенные наблюдения колебаний корковой возбудимости в интервалах между условными раздражителями. Систематическому исследованию этот вопрос был подвергнут в опытах П. С. Купалова и Г. В. Скипина. Купалов (9) в течение всего опыта повторял один условный раздражитель (кожно-механический или стук метронома на разных интервалах), а потом в систему однотипных раздражителей вводил второй (один из указанных) и отмечал возникающие при этом колебания условных рефлексов. По его заключению, состояние коры больших полушарий в промежутках между условными раздражителями не является индиферентным. Синтетическая способность коры связывает весь опыт в одно целое. Возбуждение одних пунктов вызывает колебание возбудимости в других пунктах, что и отражается на величине условных рефлексов. Синтетическая способность коры связана с фиксированием долго применявшейся последовательности условных раздражителей. Изменение этой последовательности ведет к колебаниям величины рефлексов.

Скипин (10) исследовал этот вопрос иначе. Сначала он выработал условные пищевые рефлексы. Потом их применение он прекратил и стал давать собакам одни кормушки с едой через разные интервалы (5, 8 и 11 мин. у одних, 4, 7 и 11 мин. у других). Слюнная секреция регистрировалась за каждые 20 сек. на протяжении акта еды (100 сек. У одних и 80 сек. у других). Общее количество секреции во всех случаях было приблизительно одинаковым. Разницы в величине латентного периода безусловной секреции тоже не было. Разница заключалась в скорости развития секреции: чем меньше был интервал, тем скорее, нарастала секреция. Желая определить влияние условного раздражения на ход безусловной секреции, экспериментатор на тех же интервалах применял еду с предварением ее на 5 сек. условным раздражителем (сильным или слабым). Кривая секреции получила несколько больший размах при применении сильных условных раздражителей. Следовательно, кора способствовала повышению тонуса подкоркового пищевого центра. Далее, были сделаны следующие опыты. Новый раздражитель (шум средней интенсивности) применялся через 5 и 12 мин. после прекращения пищевой секреции (в конце опыта). Через 5 мин. шум вызывал секрецию, а через 12 нет. На основании изложенных опытов автор пришел к заключению, что в коре больших полушарий существует постепенно убывающее после акта еды остаточное возбуждение и что деятельность низших отделов пищевого центра протекает с большой инертностью. Эта работа также лишний раз подчеркивала важное значение интервалов между условными раздражителями.

Большой ряд работ с "покрытиями" условных раздражителей получил свое продолжение в опытах Н. В. Виноградова (11). Как обычно, он делал "покрытия" и производил время от времени пробы покрываемых раздражителей на их изолированное действие. Ориентировочная и генерализованная пищевая реакция покрываемых раздражителей предварительно (до покрытий) угашались. Возражение о возможности образования условного следового рефлекса устранялось большим удлинением интервала. Здесь, как и в предыдущих опытах, условный рефлекс образовался, а при продолжении покрытий стал быстро слабеть и исчез. Таким образом были подтверждены выводы других исследователей о том, что и на тормозном фоне (развивающемся благодаря отрицательной индукции с подкорки на кору) могут возникать новые временные связи.

Отсюда было сделано приложение полученных данных к пониманию физиологического механизма интуиции у человека. Образовавшаяся при таких условиях корковая временная связь находится вне поля нашего сознания. Когда же она неожиданно появляется в нашем сознании, то может расцениваться нами, как возникшая внезапно и неизвестно откуда.

С. А. Петров (12) повторил опыты Ф. П. Майорова и В. И. Павловой (см. главу XXIII) по вопросу о влиянии длительности совпадения условного и безусловного раздражителей на величину условного рефлекса. Было сделано 4 серии, экспериментов: 1) без совпадения условных раздражителей с безусловным, 2) с удлинением совпадения у трех раздражителей на 30 сек., 1 мин. и дольше, (до конца еды), 3) контрольная серия без совпадения и 4) повторение того же удлинения. Факты Майорова и Павловой были подтверждены. Но в данных опытах при удлинении периода совпадения происходило не только увеличение условных рефлексов испытуемых раздражителей, но развивалось увеличение и всех остальных.

Этой работой завершается линия исследований, посвященная вопросу о влиянии периода совпадания на величину условных рефлексов.

Переходим к рассмотрению группы работ, касавшихся физиологического действия брома (Петрова, Ярославцева, Майоров). В опытах М. К. Петровой (13) было доказано, что бром является не только веществом, усиливающим и концентрирующим процесс торможения, но и индикатором силы нервной системы. Петрова исследовала действие различных доз бромистого натрия на собаках-кастратах разного типа. Бром у всех восстанавливал нарушенную кастрацией нервную деятельность. При этом было отмечено различное отношение к брому одних и тех же собак до кастрации и после нее. Так, большие дозы устранявшие гипнотическое состояние до кастрации, оказывались после нее непереносимыми и вызывали отравление. Бром давал хороший результат как у слабых собак, так и у сильных, в зависимости от дозы и от силы и работоспособности их корковых нервных клеток. Необходимо было только точно дозировать бром и строго индивидуализировать дозировку. Малые дозы у слабых собак восстанавливали нормальную высшую нервную деятельность и могли применяться в течение долгого времени. Для сильных нервных систем были нужны большие Дозы. В соответствии с установившейся концепцией, автор считал, что бром, усиливая и концентрируя торможение, способствует - по закону положительной индукции - усилению возбуждения у сильных кастратов.

С этих пор бром стал выступать в опытах в новой роли индикатора силы нервной системы.

О. П. Ярославцева (14) применяла бром в случае перенапряжения тормозного процесса. У одной собаки было произведено истощение тормозной функции коры вследствие длительного применения трех Диференцировок, их удлинения с обычных 15 сек. до 1 мин. и ряда угашений положительных рефлексов. В результате этого произошло крушение нормальной деятельности: появились хаотичность и цикличность условных рефлексов, гипнотические фазы. Ежедневная дача 3,0 NaBr за 30-45 мин. до опыта устранила эти ненормальности, Наблюдавшиеся в течение целого года. Но при дальнейшем бромировании получилось бромное отравление, как это было и в опытах других сотрудНИКОВ (Рикмана^*, Майорова, Яковлевой, Петровой). Ярославцева установила, что при бромном отравлении прежде всего страдает кора больших полушарий, что выражается в падении условных рефлексов, а из областей коры сильнее поражается двигательная и та ее часть, которая обычно больше всего работает (парез жевательных мышц).

^* (Неопубликованные опыты.)

Работа Ф. П. Майорова (15) внесла дальнейшие доказательства концентрирующего действия брома в отношении торможения. У двух собак на протяжении 2¹/₂ лет велась упорная борьба с гипнотизации в условиях экспериментальной обстановки. Уничтожать гипнотическое состояние удавалось только двумя путями: при помощи брома (см. главу XXVI) и специальным, чисто функциональным способом, путем применения прочной диференцировки в течение 60 сек. перед каждым условным раздражителем в опыте (комбинация подкреплялась). Сущность этого способа, практиковавшегося и ранее (М. К. Петрова) заключалась в концентрировании торможения в коре больших полушарий, отчего получался такой же эффект, как и от действия брома. Новые данные к вопросу о сне были получены В. К. Федоровым (16). Он применял слабые электрические раздражения кожи в качестве условных раздражителей, подкрепляемых едой или соляной кислотой. Электрический ток, подкрепляемый едой вызывал сон. При этом, естественно, происходило постепенное уменьшение и исчезновение условного пищевого рефлекса на ток. Через некоторое время сон стал вызываться не только электрическим током, но и подстриганием шерсти на месте электродов, процедурой приготовления к опыту и т. д. Ток, подкрепляемый кислотой, сном не сопровождался; условный кислотный рефлекс на него не снижался, а даже увеличивался. Эти факты имеют большой интерес для понимания физиологических механизмов сна и следовало бы углубить их дальнейший экспериментальный анализ.

И. П. Павлов^* неоднократно высказывал мысль о существовании двухсторонней проводимости возбуждения в коре больших полушарий, в отличие от односторонней проводимости в спинном мозгу. На это имелся ряд указаний, но прямых экспериментальных доказательств не было. С целью получить такие доказательства была предпринята работа Ф. П. Майорова (17). Конкретная задача состояла в том, чтобы связать двигательный и пищевой центры через один корковый функциональный очаг и таким образом получить движение ноги собаки при возникновении у нее пищевого возбуждения. Красногорским и другими уже было доказано, что акт движения может быть превращен в условный возбудитель пищевого центра. Теперь надо было обнаружить в чистых экспериментальных условиях обратную связь: возникновение определенного движения под влиянием возбуждения пищевого центра. В переводе на психологический язык это было бы для нас сигналом того, что собака "хочет есть". Для этого сначала был образован условный двигательно-оборонительный рефлекс (поднимания задней ноги) на стук метронома 120. В качестве подкрепления давался несильный электрический ток, вызывавший только поднимание ноги и не сопровождавшийся какой-либо общей оборонительной реакцией. Далее, по замыслу темы, надо было связать М. 120 с пищевым центром. Но как можно было подкреплять М. 120 едой, избегая в то же время пищевого подкрепления подниманий ноги, вызываемых стуком метронома. В этом случае мы не только превращали бы М. 120 в пищевой раздражитель, но и поднимание ноги тоже делали бы условным пищевые раздражителем. Нам же надо было получить без выработки поднимание ноги вследствие пищевого возбуждения. Поэтому дальнейший ход опытов был такой. К положительному оборонительно-двигательному М. 120 была выработана диференцировка на М. 60. Эта диференцировка была хорошо упрочена и специально тренирована на нерастормаживаемость путем применения ряда гаснущих тормозов. В результате этого получились стандартные отношения: М. 120 всегда вызывал поднимание ноги, а М. 60 поднимания нога не производил. После этого стали превращать М. 60 в условный пищевой раздражитель путем подкрепления его едой. Это делалось с тем расчетом, что когда произойдет превращение М. 60 в пищевой раздражитель, тогда должна образоваться и связь М. 120 с пищевым центром. Процесс выработки из М. 60 положительного пищевого раздражителя был очень длительным и трудным. Это зависело от двух обстоятельств: во-первых, от того, что М. 60 был раньше тормозным раздражителем и, во-вторых, от того, что от действия М. 120 постоянно существовала отрицательная индукция, задерживавшая превращение М. 60 из тормозного раздражителя в положительный пищевой. Когда же, наконец, М. 60 стал условным пищевым раздражителем, то наблюдались следующие явления. М. 120 приобрел двойное положительное действие: он вызывал оборонительное поднимание ноги и пищевое слюнотечение, происходившее как во время стука М. 120, так и в последействии. М. 60 получил двойное положительное и тормозное действие: он стал вызывать пищевое слюнотечение и одновременно опускание ранее поднятой ноги, т. е. действовал одновременно на два лада, как положительный пищевой и как диференцировочный, тормозной по отношению к М. 120. С возникновением указанных отношений стали наблюдаться поднимания ноги после прекращения еды. Кроме того, когда у собаки в интервалах появлялись вспышки слюнотечения и облизывания, то они стали сопровождаться подниманием задней ноги. Это свидетельствовало о том, что спонтанно или под влиянием обстановки возникающие приступы пищевого возбуждения вызывали поднимание ноги. В этом автор видел факт образования новой корковой связи, специально им невырабатываемой.

^* (См. например, круновскую лекцию, 1928 г. (глава XXIV).)

Данные опыты показали возможность соединения одного коркового "пункта" с двумя разными подкорковыми центрами. В них было получено и то, что ожидали - поднимание ноги при возникновении пищевого возбуждения. Однако, Иван Петрович и автор не считали окончательно разрешенным вопрос о двусторонней проводимости в коре ввиду его чрезвычайной сложности.

С этими исследованиями была тесно связана работа В. К. Федорова (18). Им был выработан условный кислотный рефлекс на стук метронома 100, а к нему диференцировка из М. 192. Следующий этап работы заключался в превращении М. 192 из диференцировки в положительный пищевой раздражитель, аналогично опытам Майорова. Оба Раздражителя применялись в стереотипе других условных раздражителей. Прочная, концентрированная диференцировка довольно быстра превратилась в условный пищевой раздражитель, но осложнялась двигательной оборонительной реакцией, как на кислоту. В течение долгого времени условная кислотная реакция на М. 100 осложнялась пищевой Двигательной реакцией, а пищевая реакция на М. 192 сопровождалась оборонительной кислотной. Таким образом здесь, как и в опытах Майорова, выступило двойное положительное действие одного и того же ровного раздражителя, т. е. каждый из двух раздражителей (М. 100 и M. 192) был одновременно связан с пищевым и кислотным центрами. После летнего перерыва задача различения оказалась решенной собаки в чистом виде, и обе двигательные реакции больше не смешивались. Таково было положительное значение отдыха нервной систем для решения трудной задачи.

К вопросу о разграничении пищевого и оборонительного условных рефлексов относились и опыты С. В. Клещова (19). Слабый тон телефонной мембраны сопровождался пищевым подкреплением, а сильный тон той же мембраны сочетался с электрическим током. Таким образом здесь дело касалось различения пищевого и оборонительного условных рефлексов, выработанных на разные интенсивности одного и того же раздражителя. Возможность такого полного различения была доказана. Но прежде чем это было достигнуто, оба тона в течение длительного времени имели двойное положительное действие (пищевое и обонятельное - поднимание ноги).

Итак, в трех изложенных работах (Майорова, Федорова и Клещова) было установлено двойное действие условных раздражителей что доказывало возможность одновременного соединения одного коркового функционального очага с двумя подкорковыми центрами. Это означает простую вещь, с которой мы в наших экспериментах постоянно имеем дело, но обычно ее не учитываем, а именно: всякий условный раздражитель может быть связан не с одной деятельностью организма (которую мы учитываем, например, с деятельностью слюнной железы), но сразу с несколькими, которых мы не учитываем (например, с деятельностью желудочных желез, внутренней секрецией и другими изменениями, входящими во временную связь с данным раздражителем). Странно было бы думать, что обычно применяемый условный пищевой раздражитель вызывает только одну работу слюнной железы, он, естественно, должен быть связан с целым рядом изменений в организме условно-рефлекторного порядка. Этот физиологический принцип имеет важное биологическое значение в борьбе за существование.

Дальнейшая разработка вопроса о типах высшей нервной деятельности была продолжена Нарбутовичем и Виноградовым. И. О. Нарбутович (20) представил характеристику возбудительного и тормозного процессов у собаки уравновешенного типа. Были установлены сила и равновесие обоих нервных процессов. Тринадцать сшибок не дали отклонения от нормы и обнаружили хорошую подвижность процессов. Суммация двух слабых условных раздражителей вызвала эффект, равный их арифметической сумме. Повторение одного и того же раздражителя 6 раз подряд не дало уменьшения рефлекса, что могло свидетельствовать о силе корковых клеток. При перекармливании животного получалось равномерное понижение слабых и сильных рефлексов, без развития гипнотических фаз, как было в опытах Рикмана. В случаях удлинения диференцировки до 3-4 мин. наблюдалась последовательная положительная индукция; при продлении диференцировки до 5 6А мин. имелось последовательное торможение (снижение условных рефлексов, парадоксальная фаза). Присоединение положительного раздражителя к тормозному не дало увеличения положительного эффекта, но продолжение положительного агента после прекращения тормозного дало резкое увеличение рефлекса (последовательная положительная индукция). Применение сверхсильной трещотки вызывало наибольший условный рефлекс и не нарушало нормальной деятельности.

На другой собаке-сангвинике Нарбутович (21) производил опыты" аналогичные прежним опытам Соловейчика (см. главу XXII). Работа велась с двумя стереотипами условных раздражителей: трудным и более легким. Первый стереотип состоял из пяти положительных (пищевых) раздражителей и двух тормозных (диференцировка и условный тормоз), второй стереотип - из пяти положительных раздражителей. Производились нарушения стереотипа: 1) обратный порядок раздражителей, 2) перемена всех мест раздражителей и, кроме того, введение разных интервалов вместо одинаковых. При нарушениях первого стереотипа возник ряд изменений высшей нервной деятельности: растормаживание тормозов, резкие колебания величины положительных рефлексов, уравнительная и ультрапарадоксальная фазы. При таких же нарушениях второго стереотипа подобных изменений не наступило. В дальнейшем экспериментатор повторил вариации опытов Д. И. Соловейчика и получил тождественный результат (у обоих экспериментаторов собаки были сангвинического типа).

Новые материалы к характеристике слабого типа были получены Н. В. Виноградовым (22) на "Умнице". Работа на этой собаке велась в течение 4 лет. У слабо тормозимой собаки обычные приемы повышения работоспособности коры не дали результата: животное по-прежнему затормаживалось в условиях камеры и давало нули. У нее невозможно было добиться угасания ориентировочной реакции на повторяемый "индиферентный" раздражитель, что было признаком слабости коры, слабости коркового торможения. Эта собака могла сколько-нибудь нормально работать только, как выражался Иван Петрович, "в оранжерейной" обстановке: короткий опыт из двух условных раздражителей при наличии рядом экспериментатора - хозяина. Решено было заняться очень постепенной, методической тренировкой собаки. Сначала был образован условный пищевой рефлекс на очень слабый зрительный'раздражитель (автоматическое наполнение стеклянного шара цветной жидкостью). После выработки рефлекса на заглушённый звонок стали вырабатывать его и на более громкий и т. д. В результате постепенной тренировки удалось увеличить количество раздражителей, увеличить силу звонка, выработать относительную, неполную диференцировку, применить повторение одного раздражителя 6 раз в опыте без падения эффекта, наконец, ставить опыты в изолированной камере в отсутствии экспериментатора.

Значение этой работы заключается в следующем:

1) разработана более точная физиологическая характеристика слабого типа, а именно была установлена слабость возбуждения и слабость торможения; 2) показано колоссальное значение постепенной тренировки нервной системы; 3) обнаружена недостаточность способа повторений одного и того же условного раздражителя, подкрепляемого едой, для определения силы типа.

Эти исследования, а также некоторые другие наблюдения, вызвали необходимость пересмотра прежних представлений о физиологической сущности слабого типа, что и было сделано Павловым в его докладе в 1931 г.

Постепенно накапливался ценный фактический материал, касавшийся изменений высшей нервной деятельности при развитии старости (Д. И. Соловейчик, В. В. Яковлева, А. М. Павлова). Процесс постепенного старения у собаки Д. И. Соловейчика (23) выразился в Таком последовательном ряде явлений: 1) растормаживание диференцировки М. 152 (к положительному М. 100), 2) в течение некоторого времени удалось сохранять эту диференцировку нулевой, применяя ее на Первом месте опыта и оставляя в камере лабораторного служителя, в дальнейшем и эти условия не помогали диференцировке быть полной; 3) после этого некоторое время держались более грубые диференцировки (на звонок, сильный свет), но только при введении 3,0 NaBr, а потом и бром перестал помогать; 4) тогда были выработаны новые диференцировки на слабые раздражители (кожно-механический и слабый свет), сначала они держались, потом тоже растормозились; 5) применение брома и наличие служителя в камере уже не способствовали сохранению и этих диференцировок; 6) новая диференцировка на М. 50 (к М. 100) оказывалась постоянно расторможенной. Вся описанная смена явлений наблюдалась на фоне нормальных отношений между положительными условными рефлексами. Следовательно, одним из начальных признаков наступления старости со стороны высшей нервной деятельности является ослабление коркового торможения.

Наблюдения над процессом коркового торможения у старой собаки возбудимого типа произвела В. В. Яковлева (24). Процесс торможения у этой собаки имел неполный и неустойчивый характер. Наблюдалось постепенное ослабление концентрации диференцировочного торможения. Последнее легко иррадиировало, захватывая прежде всего тот корковый анализатор, в котором оно возникало. Бром (NaBr) способствовал концентрации торможения и улучшал процесс возбуждения. В дальнейшем благодаря применению брома и использованию постоянной отрицательной индукции от положительного раздражителя удавалось поддерживать концентрированность диференцировочного торможения. Указанные ослабления концентрации торможения и легкая наклонность его к иррадиации стояли в зависимости не только от возбудимого типа нервной системы животного, но и от его старости.

А. М. Павлова (25) испытывала действие кофеина и брома на старческую нервную систему собаки. Влияние кофеина (в дозах 0,05-0,2 подкожно) оказалось слабым и скоропреходящим; после кратковременного повышения деятельности коры последовало ухудшение, что рассматривалось, как результат перенапряжения возбуждения у одряхлевшей нервной системы. Относительно большие дозы кофеина вызывали развитие запредельного торможения, как и в упомянутых опытах Рикмана. Действие больших доз брома (3,0 NaBr) выразилось в небольшом повышении условных рефлексов с 5-го по 15-й день бромирования и в улучшении более свежей диференцировки на кожно-механическое раздражение. При этом старая диференцировка на метроном от брома не улучшилась. Когда хроническое бромирование достигло 96 г брома, тогда наступили явления отравления, которые исчезли на 6-й день после отмены брома. Вскоре собака сдохла от одряхления.

Итак, эта группа работ показала, что при развитии старости прежде всего происходит ослабление функции коркового торможения" Оно является наиболее деликатной функцией коры и наиболее поздним онтогенетическим образованием. Как доказали опыты Майорова (см. главу XXV), корковое торможение развивается постепенно с возрастом индивида. Оно ранее других функций коры страдает в случае старения.

Переходим к следующему вопросу. На одной из своих "сред"^* связи с рефлекторным принципом, из которого исходил Павлов, он остановился на разборе прежней диссертационной работы Эльяссона^**. В опытах последнего из трех тонов фисгармонии был образован комплексный условный пищевой рефлекс. Каждый из компонентов действовал и отдельно. Затем были удалены передние части височных долей коры (слуховая зона Мунка). После этой операции один высокий тон из трех перестал действовать. Когда же его стали подкреплять едой, то он с четвертого раза стал снова вызывать положительный эффект. Как это понять? Интересно, что в диссертации на этот факт не было обращено никакого внимания и в выводах о нем не упомянуто ни слова. Иван Петрович объяснял такое обстоятельство "духом противоречия и субъективизмом нашего ума". Понять указанное явление можно так. Высокий тон не действовал после операции, так как его корковый центр был удален. После же подкрепления он стал действовать потому, что вопреки Мунку в коре больших полушарий и вне "слуховой зоны" имеются корковые элементы, благодаря которым мог восстановиться исчезнувший условный рефлекс. Тогда встает важный вопрос: почему же эти корковые клетки не дали эффекта сразу же? Значит, до них еще не достигала волна иррадиации возбуждения из "слуховой зоны" и, кроме того, они могли подвергаться отрицательной индукции.

^* ("Среда", 18 марта 1931 г.)

^** (М. И. Эльяссон. Исследование слуховой способности собаки в нормальных условиях и при частичном двухстороннем удалении коркового центра слуха. 1908 г., см. главу VI.)

Предстояло и предстоит разрешить вопрос: рассеяны ли так называемые "рассеянные элементы" по всей массе коры больших полушарий или только на известном радиусе от специальных центров?

Иван Петрович считал, что в связи с нашими новыми, более детальными знаниями функций коры надо снова приняться за повторение опытов по изучению локализации корковых центров.

Доклад И. П. Павлова (26) об экспериментальных неврозах, сделанный им на Международном неврологическом конгрессе, систематизировал накопившийся материал по патологии высшей нервной деятельности и внес два новых момента: новую характеристику слабого типа и поправку в учение о неврозах. Все наблюдавшиеся в лаборатории условия, порождавшие неврозы у собак, можно было свести к следующим четырем моментам: 1) действие слишком сильных или слишком сложных раздражителей, 2) перенапряжение торможения, 3) столкновение возбуждения и торможения и 4) кастрация. Еще раз была подчеркнута связь невроза с типом нервной системы. На основании последних исследований Иван Петрович отказался от прежнего представления о слабом, тормозном типе, как своего рода "специалисте торможения"; слабый тип должен был характеризоваться, как таковой, при условии слабости обоих процессов (и возбуждения и торможения), но когда особенно слаб тормозной процесс. Отпало и представление о возбудимом типе, как о каком-то "специалисте возбуждения". У возбудимого типа только относительно слаб тормозный процесс.

Следовательно, взаимоотношение между возбуждением и торможением у разных типов нервной системы оказывалось более сложным, чем это следовало из простого принципа равновесия.

Ранее Павлов назвал срыв в сторону возбуждения "неврастенией" У собак, а срыв в сторону торможения "истерией". Теперь он предложил первый невроз правильнее называть "гиперстенией", а второй "неврастенией" (или просто "астенией"), а термин "истерия" относил уже к другого рода расстройствам нервной системы, которые начали обнаруживаться в экспериментах под действием других причин.

На этом же конгрессе делал доклад венгерский невропатолог Сцонди (Szondi), который пришел к заключению; что клиническая Форма неврастении должна быть разделена на два разных невроза, связанных с противоположными нервными конституциями: неврастения ирритативо-пикнического типа и неврастения апатическо-астенического типа. Первая сопровождается гипергликемией, вторая - гипогликемией.

Классификация Сцонди совпадала с классификацией Павлова.

В заключение своего доклада Иван Петрович высказал принципиальное положение о неврозах у животных и человека: "Но я убежден однако, что разрешение, или существенное благоприятствование разрешению многих важных вопросов об этиологии, естественной систематизации, механизме и, наконец, лечении неврозов у людей находится в руках экспериментатора на животных" (стр. 495) (26).

Идея применения данных эксперимента на животных в клинической практике привела к организации нервной и психиатрической клиник при павловской лаборатории Института экспериментальной медицины в Ленинграде.

30 сентября 1931 г. состоялось совещание сотрудников этих клиник, на котором был намечен путь новой работы. Программа работы, предложенная И. П. Павловым, была следующая: изучение неврозов, неврастении и истерии (для нервной клиники) и шизофрении, параной и маниакально-депрессивного психоза (для психиатрической клиники). Павлов предложил начать с точного и объективного клинического наблюдения с обязательным учетом субъективных переживаний исследуемых больных, а потом уже заняться и экспериментальным изучением высшей нервной деятельности больных. Иван Петрович указал, что целью нашей работы является изучение физиологических механизмов нервных и психических заболеваний. Тогда же был намечен и путь экспериментальной терапии неврозов и психозов на основе лабораторных данных^*.

^* (Протокол совещания от 30 сентября 1931 г.)

Таким образом от отдельных эпизодических занятий психиатрией И. П. Павлов с сотрудниками перешел на систематическое изучение патологии высшей нервной деятельности у людей и был идеологическим руководителем и вдохновителем работы своих клиник до самых последних дней жизни.

Литература

1. Kupalov, Lyman and Lukоv. The Relationship between the Intensity of Tone-Stimuli and the Size of the Resulting Conditioned Reflexes. (Brain, 1. April 1931.)

2. Л. О. Зевальц. О зависимости величины условного рефлекса от физической силы раздражителя и о равновесии между возбуждающими и гипнотизирующими влияниями на большие полушария. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 193.

3. А. М. Павлова. Сравнение физиологического действия прерывистого и сплошного условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

4. С. В. Клещов. К вопросу о различии диссонирующих и консонирующих созвучий. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 338.

5. В. В. Рикман. Неопубликованные опыты.

6. Г. В. Скипин. Влияние изменения пищевой возбудимости на величину условных пищевых рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 263.

7. В. В. Рикман. Неопубликованные опыты.

8. П. С. Купалов и А. М. Ушакова. К вопросу о локализации диференцировочного торможения. Архив биологических наук, 1931, т. XXXI, вып. 5, стр. 429.

9. П. С. Купалов. О состоянии коры больших полушарий в интервале между применением условных раздражителей. Архив биологических наук, 1931, т. XXXI, вып. 4, стр. 301.

10. Г. В. Скипин. О состоянии высших отделов центральной нервной системы животного в интервалах между применяемыми пищевыми раздражителями. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 242.

11. Н. В. Виноградов. Возникновение новых связей в заторможенных участках коры головного мозга. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 33. Доклад на заседании Ленинградского биологического Общества 25 марта 1931 г.

12. С. А. Петров. К вопросу о влиянии длительности совпадений условного и безусловного рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 344.

13. М. К. Петрова. Бром и его влияние на кастратов-собак. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1937, т. VII.

14. О. П. Ярославцева. Восстановление при помощи брома длительно утраченного равновесия между процессами возбуждения и торможения в коре больших полушарий собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

15. Ф. П. Майоров. Специальный функциональный метод устранения стойкого гипнотического состояния у собак. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 147. Доклад на заседании Ленинградского биологического общества 25 марта 1931 г.

16. В. К. Федоров. Снотворное действие слабых электрических раздражений кожи собаки с своеобразными последствиями для раздражаемого места. Там же, 1933, стр. 199.

17. Ф. П. Майоров. Наиболее сложные факты из физиологии высшей нервной деятельности. Там же, 1933, стр. 255. Доклад в Обществе физиологов 26 января 1931 г.

18. В. К. Федоров. Решение трудной задачи. Там же, 1933, стр. 321.

19. С. В. Клещов. К вопросу о разграничении пищевого и оборонительного условных рефлексов, выработанных на различные интенсивности одного и того же раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. X, стр. 310.

20. И. О. Нарбутович. Характеристика возбудительного и тормозного процессов у собаки уравновешенного типа нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

21. И. О. Нарбутович. Нарушение высшей нервной деятельности собаки-сангвиника под влиянием изменения установленного стереотипа условных раздражителей. Там же.

22. Н. В. Виноградов. Слабый тормозимый тип нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 219.

23. Д. И. Соловейчик. Нарушение высшей нервной деятельности при начинающейся старости. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

24. В. В. Яковлева. Наблюдения над процессом торможения в коре головного мозга старой собаки возбудимого типа и некоторые данные о действии брома. Там же, 1938.

25. А. М. Павлова. О действии кофеина и брома на старческую центральную нервную систему собаки. Там же, 1938.

26. И. П. Павлов. Экспериментальные неврозы. Доклад на Международном неврологическом конгрессе в Берне 3 сентября 1931 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1932 г.