НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  







предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава XXV - 1929

Осенью 1928 г. Павлов предложил всем сотрудникам перейти на работу с одинаковыми интервалами между условными раздражителями. До сих пор, наоборот, старались избегать одинаковых интервалов из-за боязни осложнять опыт образования условного рефлекса на время. При этом условные раздражители действовали не при одинаковых внутренних условиях, так как возбудимость коры больших полушарий менялась в зависимости от длительности интервала от предыдущего пищевого подкрепления. Желая уравнять внутренние условия, Павлов и рекомендовал перейти на одинаковые интервалы. Иван Петрович учитывал, что неизбежное при такой методике образование условного рефлекса на время постепенно должно быль приурочиваться к началу условных раздражителей, давать каждому из последних одинаковую прибавку; в дальнейшем же условный рефлекс на время должен был бы исчезать, благодаря действию отрицательной индукции от наличного раздражителя. Опыты 1929 и дальнейших годов полностью подтвердили такое предположение.

Анализируя производившиеся в 1929 г. и законченные позже опыты Ф. Д. Василенко с условным рефлексом на время, а также опыты К. А. Подкопаева, Павлов повторил свое требование ввести одинаковые интервалы в опытах. Как же избежать действия нежелательного условного рефлекса времени? Иван Петрович считал, что он ошибся, настаивая ранее на применении диференцировок для этого. По его мнению, последние только не дают рефлексу времени сделаться точным. Кроме того, могли создаваться условия для "сшибки" возбуждения (от условного рефлекса на время) и торможения (от диференцировки). Поэтому надо добиваться того, чтобы рефлекс времени уточнился, был приурочен к строго определенному времени. Для этого временно не надо было употреблять диференцировок.

Внедрение одинаковых интервалов было этапом в переходе к полной "системе" или "стереотипу" условных рефлексов и имело положительное значение в развитии учения о "системности".

Одним из вопросов, разрабатывавшихся в 1929 г., был вопрос о взаимоотношении компонентов комплексного условного раздражителя (опыты Ф. Д. Василенко (1). Они были преемственно связаны с опытами Купалова и Гента (1927 г.). В опытах Василенко были взяты раздражители из разных анализаторов, но одинаковой физиологической силы: слабый шум и холод. Сначала вырабатывался условный пищевой Рефлекс на комплекс этих раздражителей. Затем производилось испытание их в отдельности. При этом оказалось, что холод почти не вызывал никакого эффекта. Когда были выработаны условные рефлексы на шум и холод в отдельности, то они стали равными по величине своего эффекта. Далее, опять соединили оба раздражителя в комплекс на длительное время, после которого проба одного шума вызывала эффект, а одного холода - не вызывала. Когда снова стали практиковать раздражители по отдельности, то рефлекс на холод появился уже со второго раза и быстро сравнялся с шумом. Эти опыты, в соответствии с предыдущими, подтвердили, что комплекс условных раздражителей не является их простой суммой. В данном случае в комплексе шума и холода эффект принадлежал одному шуму; холод же, хотя и подавлялся шумом, но все-таки интимно участвовал в комплексном рефлексе.

Соглашаясь с заключением автора о том, что кроме физической силы раздражителя "имеет значение и анализатор, на который падает раздражитель", мы должны заметить, что в методике данных опытов шум мог несколько опережать холодовый раздражитель в их комплексном применении и вызывать отрицательную индукцию на последний.

В 1929 г. были закончены опыты, имевшие своей задачей разрешить вопрос о механизме генерализации условных рефлексов (работа Д. Т. Куимова) (2). Экспериментатор применял кожно-механические раздражения и тона в течение короткого времени, подкреплял их едой и определял: получается или не получается генерализация в зависимости от той или иной продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Проба на генерализацию производилась в пределах одного анализатора путем применения кожно-механического раздражителя с другого места или тона другой высоты. Было установлено, что генерализацию условного рефлекса по коре больших полушарий можно оборвать или задержать ранним присоединением безусловного рефлекса. Предельным временем ненаступления иррадиации возбуждения по коре надо считать 1/2 сек. изолированного действия условного раздражителя. Это же время, по мнению автора, надо считать и предельной величиной скорости движения возбуждения по коре. Генерализация условного раздражителя наступает уже от однократного изолированного действия этого раздражителя, превосходящего 1/2 сек. Получив такой результат, исследователь справедливо счел необходимым указать, что "предмет, ввиду сложности обстановки пищевого рефлекса, требует переисследования при более простом и точном применении других безусловные раздражителей". В дальнейшем этим вопросом занимались В. И. Павлова и И. И. Филаретов.

На основании многочисленных исследований павловской школы надо полагать, что механизм генерализации условного рефлекса заключается в иррадиации возбуждения по коре, благодаря чему образуется условно-рефлекторная связь с пищевым центром не только У корковой клетки, к которой адресован данный условный раздражитель, но и у тех корковых клеток, до которых успело иррадиировать возбуждение. Наша задача состоит в том, чтобы определить тот малый предел времени, в течение которого может образоваться временная связь с другими корковыми элементами. Для этого надо взять не только и другие, кроме пищевого, безусловные раздражители, но и более точные в физическом смысле условные раздражители с тем, чтобы можно было совершенно строго их дозировать по времени.

Переходим к рассмотрению следующего вопроса. Опытами Г. П. Кон рад и (3, 4) была доказана возможность точного различения трех разных по высоте тонов, связанных с разными безусловными раздражителями. У одной собаки тон 690 был пищевой, тон 435 - кислотный, тон 1161 - электро-оборонительный; у другой - тон 160 пищевой, тон 300 электро-оборонительный и тон 1161 кислотный. Оказалось, что диференцирование, различение положительных условных рефлексов, связанных с различными безусловными, осуществляется довольно легко, если эти безусловные рефлексы не имеют между собой ни какого общего элемента. Легче различаются условные рефлексы: пищевой и электро-оборонительный; труднее различаются условный пищевой рефлекс от условного кислотного и условный кислотный от условного электро-оборонительного. Диапазон действия каждого из безусловных раздражителей зависит от их относительной силы. Более сильный электро-оборонительный условный рефлекс оказывает воздействие на все пункты звукового анализатора, пищевое же и кислотное раздражение обособлены от этой оборонительной реакции. Неподкрепление одних пунктов распространяет на них влияние сильного рефлекса. Повышение пищевой возбудимости ведет к преобладанию условного пищевого рефлекса на других пунктах звукового анализатора. Очень важным для представления об иррадиации является следующее обстоятельство в опытах Конради: иррадиирование сильного электро-оборонительного условного рефлекса происходило через области звукового анализатора, связанные с другими безусловными рефлексами, почти не затрагивая последних. Данный факт никак не мог бы быть связан с первоначальным линейным представлением об иррадиации, имевшим место в первые годы исследований.

Ряд работ 1929 г. относился к исследованию свойств коркового торможения. Были получены новые доказательства (тождества внешнего и внутреннего торможения в опытах В. В. Петровского) (5), продолжившего тему работ Майорова - Скипина - Зимкина - Серебренникова (1927 г.). Производилось хроническое угашение условного рефлекса на бульканье и параллельное угашение условного рефлекса на звонок с прибавкой к нему постороннего раздражителя - света. Процесс торможения, развивавшийся при угашении звонка плюс света, отличался большей напряженностью, чем таковой же при угашении бульканья. В первом случае было резче выражено последовательное торможение. Результат опытов Петровского оказался тождественным с выводом указанных авторов (см. главу XXIII).

Этому же вопросу была посвящена работа д-ра И. Р. Пророкова (6). К условным пищевым рефлексам применялись различные внешние простые тормоза и прослеживалось развитие гипнотических фаз в последействии. Для этого делалось вливание в полость рта отвергаемых веществ, испытывалось действие электрического тока и сильно пахучих пищевых веществ. Под влиянием внешнего тормоза многократно были получены уравнительная и парадоксальная фазы, которые наблюдались пе только в день применения внешнего тормоза, но и на следующий день. Электрическое раздражение имело наибольший эффект в отношении вызывания гипнотических фаз. Наличие после внешнего торможения тех же фазовых изменений, что и после внутреннего, говорит за тождество внешнего и внутреннего торможения в смысле их механизма, внешнее торможение по всей сущности есть отрицательная индукция, на Фоне которой могут развиваться фазовые изменения. Однако не надо забывать о том, что внешнее торможение есть безусловное, наследственное, а внутреннее торможение - выработанное, приобретенное.

Данные Пророкова совпадали с данными Анохина и Виноградова (см. главы XXII, XXIII, XXIV).

Фазы развития тормозного процесса в коре полушарий при выработке диференцировки были определены в экспериментах д-ра П. О. Макарова (7). Он вырабатывал диференцировку на метро, ном 80 к метроному 120 и наблюдал ее влияние на условные пищевые рефлексы. Он установил следующие четыре фазы: 1) фаза иррадиации торможения (при этом были гипнотические фазы в последействии, наблюдалась также редко встречающаяся "промежуточная" фаза Разенкова), 2) фаза положительной индукции, 3) снотворная фаза и 4) "фаза стабильности тормозного процесса", когда условные рефлексы до и после диференцировки были одинаковыми.

Эта закономерность может быть признана общей с той поправкой что развитие сна обычно связано с первой фазой иррадиации торможения.

В опытах Макарова имел место факт, являющийся специфичным для корковой деятельности, - это факт следовой положительной индукции.- долгое время на первом месте опыта применялась диференцировка и давала после себя положительную индукцию, эта положительная индукция продолжала сказываться и тогда, когда вместо диференцировки на первом месте ставился свет, дававший заторможенный, ослабленный эффект.

Следующая работа д-ра В. В. Строганова (8) охватывала вопрос об иррадиации и концентрации торможения в связи с явлениями индукции. Было сделано три вариации опытов: 1) присоединялась диференцировка к положительному условному раздражителю из другого анализатора, при этом диференцировка предшествовала положительному раздражителю на 3, 30 и 60 сек. и затем совпадала с ним в течение 30 сек., 2) то же самое делалось с диференцировкой и положительным раздражителем из одного и того же анализатора, 3) диференцировка действовала одна 60 сек., далее в течение 30 сек. - вместе с положительным раздражителем, затем 30 сек. продолжалась опять одна диференцировка. При этих вариациях эффект положительного раздражителя зависел от того, происходила ли иррадиация диференцировочного торможения, уменьшавшая эффект, или концентрация, обусловливавшая положительную индукцию и увеличение эффекта. Явления положительной индукции были слабыми, скоропреходящими для раздражителей инородных анализаторов (например, для световых и кожно-механических при действии тормозного метронома 60). Положительная индукция была выражена резче и постояннее на раздражителях того же анализатора (например, для положительного метронома 120 при действии тормозного М. 60). Исследователь подчеркивал динамический характер наблюдавшихся явлений.

К этой работе тесно примыкали эксперименты д-ра В. В. Петровского (9), изучавшего последействие диференцировки (на чистоту, ударов метронома). После прочной диференцировки наблюдалась положительная индукция. Было описано явление положительной индукции с коры на подкорку: безусловный пищевой рефлекс был значительно увеличен на следующем после диференцировки раздражителе. Здесь, как и во многих других опытах, наблюдалась волнообразная смена повышенной и пониженной возбудимости после диференцировок, т. е. то положительная индукция, то последовательное торможение.

Павлов неоднократно указывал на принцип волнообразности в явлениях высшей нервной деятельности: "волны во времени и волны в пространстве"*.

* (Стенограмма "среды", 20 марта 1929 г.)

Говоря о торможении, Иван Петрович часто подчеркивал, что это такой же активный процесс, как и возбуждение. Данное положение получило подтверждение в опытах д-ра И. О. Нарбутовича (10). В течение нескольких лет у собаки уравновешенного, сангвинического типа вызывалось перенапряжение тормозного процесса следующими мероприятиями: 1) выработка условного тормоза из слабого света к положительному сильному свистку, 2) выработка трудной диференцировки на частоту кожно-механического раздражения, 3) сшибки, 4) переработки тормозной касалки в положительную и сразу же снова - в тормозную, 5) длительное применение трех тормозных раздражителей в каждом опыте (две указанные диференцировки и условный тормоз). Все эта в конечном счете привело к резкому ослаблению тормозного процесса и растормаживанию прежде абсолютных тормозов на 50%. Наблюдавшееся перенапряжение тормозного процесса свидетельствует о его активности.

Представление о торможении, как об активном нервном процессе, было руководящим в учении Павлова и работах его школы, за исключением некоторых отдельных отклонений.

Переходим к рассмотрению двух работ, посвященных угасательному торможению, развивающемуся при повторении подкрепляемых пищей положительных условных раздражителей (опыты Строганова и Соловейчика с так называемым "угашением с подкреплением"). В. В. Строганов (11) производил эти опыты на разных интервалах между повторяемыми раздражителями: 3, 5, 7 мин. Повторение одного и того же раздражителя с подкреплением вызывало угашение условных рефлексов, "вероятно вследствие истощения соответствующих им корковых центров". Увеличение интервалов задерживало развитие угасания и, повидимому, способствовало восстановлению работоспособности раздражаемых центров. Вставление какого-либо другого условного раздражителя противодействовало явлению "угашения с подкреплением". Это угасание так же, как и обычное угасание, шло волнообразно.

Тождественен ли механизм "угасания с подкреплением" и обычного угасания? Этому вопросу были посвящены опыты д-ра Д. И. Соловейчика (12). На двух собаках разного типа он сравнивал развитие того и другого угашения на интервалах 3 и 10 мин. Многократное и частое повторение одного и того же условного раздражителя в течение опыта (независимо от подкрепления или неподкрепления) вело к угасанию, что автор объяснял "функциональным истощением клеток". Угасательный процесс происходил быстрее при неподкреплении, чем при подкреплении. При длинных интервалах в 10 мин. в случае подкрепления наступало только понижение условного рефлекса, до угасания делю не доходило. При обеих формах угашения скорость угасания была обратно пропорциональна силе условного раздражителя. Количество всей секреции (как при неподкреплении, так и при подкреплении) было тем больше, чем сильнее и прочнее условный раздражитель.

Таким образом эта работа установила сходство обеих форм угашения. С биологической точки зрения процесс угашения рассматривался, как биологически необходимое приспособление в виде экономии расходования энергии нервной системой. Физиологическое объяснение сводилось к утомлению и истощению корковых нервных клеток.

В то время для решения проблемы угасательного торможения у Павлова имелось две теории: "теория истощения" и "теория нарочитого, приспособительного торможения"*. Какая из них верна? Дальнейшие исследования показали, что обе теории имели право на существование.

* (Огенограмма "среды", 27 марта и 3 апреля 1929 г.)

Первые факты влияния увеличения дозы пищевого подкрепления на величину условного рефлекса были получены в опытах д-ра В. В. Строганова (13), в дальнейшем это составило целую линию исследований (Клещов, Никитин, Гент и др.). Строганов увеличивал дозу подкрепления в три и более раза и на трех собаках разного типа получил одинаковые результаты. При насыщении, когда натуральные условные рефлексы переставали действовать в результате их повторения, "искусственные" условные раздражители устраняли отказ от еды. В некоторых случаях при большом насыщении "искусственные" условные раздражители способствовали восстановлению натуральных, но не устраняли отказа от пищи. Граница насыщения изменялась в зависимости, от веса и других индивидуальных особенностей подопытных животных. Экспериментатор наблюдал увеличение условных рефлексов в первой половине опыта и уменьшение во второй.

Переходим к рассмотрению группы работ, посвященных изучению типов нервной системы.

Опыты д-ра Д. И. Соловейчика (14) показали разницу во влиянии голодания на условные рефлексы у двух собак разного типа: возбудимого и сангвинического. Производилось острое голодание в продолжении одних суток и сравнивались опыты до голодания, в день голодания и после него. При таких испытаниях применялся только один какой-нибудь раздражитель. У сангвиника получилось равномерное увеличение всех условных рефлексов (сильных и слабых). Механизм - повышение корковой возбудимости. У возбудимой, неуравновешенной собаки имело место увеличение слабого рефлекса на касалку и уменьшение сильных рефлексов. Механизм - перевозбуждение и развитие торможения (как позже было установлено, запредельного торможения).

Образец высшей нервной деятельности флегматика был получен в опытах д-ра И. О. Нарбутовича (15). Он производил многократные "сшибки", применяя положительную касалку (К20) сразу же после тормозной более редкой (К3), при этом каждый раздражитель действовал 30 сек. Ни одна "сшибка" не дала "срыва". Более того, было сделано 11 "сшибок" подряд без отклонений от нормы. Таким образом эта собака была способна развивать как максимум возбуждения, так и максимум торможения, а равно и уравновешивать эти противоположные нервные процессы. В, большинстве случаев "сшибок" была получена хорошая положительная индукция, что свидетельствовало о высокой концентрации торможения. Эти экспериментальные пробы давали полное основание считать такое животное принадлежащим к типу уравновешенной сильной нервной системы.

Д-р М. К. Петрова (16) исследовала взаимоотношение возбуждения и торможения у возбудимого и сангвинического типов. Производилось сравнение угасания и восстановления. Кривая угасания у возбудимого типа имела волнообразный и затяжной вид, у сангвиника - короткий, обрывистый. Эти кривые, приведенные в работе Петровой (см. стр. 55 и 56) (16), представляют красивую иллюстрацию взаимодействия возбуждения и торможения у холерика и сангвиника. Затем делалась двусторонняя переделка положительного и тормозного метрономов. Холерик быстро переделал тормозной метроном в положительный и с большим трудом и невполне переделал положительный метроном в тормозной. Сангвиник хорошо и быстро справился с такой задачей. Наконец, производилась выработка условного запаздывающего на 3 мин. рефлекса. Сангвиник с большей легкостью решил эту задачу, чем холерик.

Приведенные опыты давали право заключить, что у сангвиника оба нервных процесса сильны; у холерика возбуждение преобладает над торможением.

Следует заметить, что двусторонняя переделка применялась. Петровой для изучения равновесия возбуждения и торможения у разных типов, а не в плоскости исследования подвижности, как это стали потом делать (Асратян и др.).

Следующим вопросом был вопрос о механизме действия брома (опыты М. К. Петровой) (17). У той же сангвинической собаки в результате многих опытов с "покрытиями" развилось гипнотическое состояние. Оно устранялось при помощи подходящих доз брома: 100-120 см3, 3% бромистого натрия или бромистого кальция. Бром давался через рот за 20-30-60 мин. до начала опыта. Действие брома можно было заменить присоединением к каждому положительному раздражителю диференцировки: 30 сек. действовал один диференцировочный раздражитель, потом 25 сек. вместе с положительным раздражителем и далее 5 сек. один положительный раздражитель. От этого способа получилось устранение гипнотического состояния, как и от брома. Механизм действия брома таков же, как и диференцировки: он сводится в усилению и концентрации торможения. При этом возможны положительная индукция и вторичное повышение корковой возбудимости.

Детальное исследование действия брома на корковую деятельность продолжалось и в дальнейшем.

Первой научной работой, выполненной по заданию Павлова в лаборатории Колтушской биостанции, была работа д-ра Ф. П. Майорова (18), посвященная задаче выяснить на щенятах различных возрастов (от двух недель до 1 года) зависимость развития тормозных Функций коры от возраста. Автор пользовался пищевой двигательной методикой, отмечая латентный период, скорость и характер реакции. Оказалось следующее. Чем старше возраст индивидуума, тем скорее образуется условный рефлекс. Чем младше возраст индивидуума, тем угашение условного рефлекса происходит медленнее, а его восстановление быстрее. Переход угасательного торможения в сонное наступает раньше у младших групп щенят, чем у старших. Сонное торможение выражено сильнее у младших групп. Диференцировка вырабатывается позже у щенят младших возрастов, чем у старших. Наблюдалась волнообразность в развитии угасательното и диференцировочного торможения. У старших групп имела место положительная индукция после диференцировки, у младших - последовательное и сонное торможение. В итоге можно было установить, что тормозные функции коры развиты тем слабее, чем младше возраст индивидуума.

Таким образом, это была первая работа о корковом торможении в плане онтогенетической эволюции.

В дальнейшем следовало бы исследовать онтогенетическое развитие внешнего и внутреннего торможения у животных и человека или шире - формы безусловного и условного коркового торможения.

В заключение главы отметим несколько моментов общего значения.

В этом году Павлов формулировал понимание "высшей нервной деятельности", как корковой и подкорковой деятельности, как взаимодействия функции коры и подкорки*. Таким образом высшая нервная деятельность не только корковая, она по преимуществу корковая и может быть правильно понята, исходя из основной и руководящей идеи о динамическом взаимодействии коры и подкорки. Это положение должно проходить красной линией через все исследования работы больших полушарий головного мозга.

* (Стенограмма "среды", 3 апреля 1929 г.)

В то время в центре внимания школы Павловым были поставлены следующие нерешенные вопросы:

1) вопрос о законах появления парадоксальной фазы,

2) вопрос о сущности индукции и ее закономерностях,

3) вопрос о сущности растормаживания*.

* (Стенограмма "среды", 30 января 1929 г.)

Тогда же Павлов отметил, что "синтетическая деятельность полушарий была нами оставлена в тени, теперь надо вцепиться в ее большее изучение"*.

* (Стенограмма "среды", 13 марта 1929 г.)

Поставленные вопросы были частью программы дальнейшей работы.

Литература

1. Ф. Д. Василенко. О взаимоотношении компонентов комплексного условного раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 37.

2. Д. Т. Куимов. Механизм происхождения генерализации условных рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 141.

3. Г. П. Конради. О диференцировке двух условных рефлексов из одного анализатора, связанных с различными безусловными рефлексами. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928.

4. Г. П. Конради. Диференцировка и взаимодействие активных условных рефлексов, связанных с различными безусловными рефлексами. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1932, т. IV, стр. 60.

5. В. В. Петровский. Материал к положению о тождестве внешнего и внутреннего торможения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 133.

6. И. Р. Пророков. Не есть ли внутреннее и внешнее торможение один и тот же процесс. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 320.

7. П. О. Макаров. Эволюция тормозного процесса в коре полушарий при выработке диференцировки. Там же, 1940, стр. 108.

8. В. В. Строганов. К вопросу об иррадиации и концентрации торможения в связи с явлениями индукции в больших полушариях головного мозга собаки. Там же, 1940, стр. 124.

9. В. В. Петровский. Материал к вопросу о последействии диференцировки. Там же, 1940, стр. 154.

10. И. О. Нарбутович. Перенапряжение тормозного процесса. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

11. В. В. Строганов. Угашение рефлексов с подкреплением при повторении однородных условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 103.

12. Д. И. Соловейчик. Процессы угасания условных рефлексов, наступающие при подкреплении их безусловными рефлексами. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 277.

13. В. В. Строганов. Действие условных и натуральных раздражителей при насыщении. Труды физиологических лаборатории акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 117.

14. Д. И. Соловейчик. К вопросу о влиянии относительного голодания на условые рефлексы у собак. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 295.

15. И. О. Нарбутович. К учению о типах нервной системы собаки. Труды Физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 81.

16. М. К. Петрова. Взаимоотношение раздражительного и тормозного процессов у собак различного типа нервной системы. Там же, 1929, стр. 53.

17. М. К. Петрова. К механизму действия брома. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 81.

18. Ф. П. Майоров. Условные рефлексы у щенят различных возрастов. Доложено на заседании Общества физиологов, 14 февраля 1929 г. Архив биологических наук, 1929, т. XXIX, вып. 3, стр. 341.

19. П. С. Купалов. К методике регистрации слюноотделения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 151.

предыдущая главасодержаниеследующая глава

















© ANFIZ.RU, 2011-2022
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://anfiz.ru/ 'Анатомия и физиология человека'


Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь