Глава XXIV - 1928

Этот год характеризуется дальнейшим развертыванием систематического исследования вопросов, намеченных ранее: 1) "закон силы", 2) вопрос о возможности числового закона соотношения возбуждения и торможения, 3) вопрос о состоянии коркового центра условного рефлекса во время действия безусловного, 4) принцип корковой мозаики, 5) учение о типах и неврозах, 6) гипнотические фазы, 7) изучение действия компонентов синтетических раздражителей, 8) работы с удалением коры больших полушарий и некоторые другие (более частного характера).

Новые данные, не вошедшие в "Лекции" 1927 г., и новые идеи были изложены Павловым в его круновской лекции, прочитанной в Лондоне.

Параллельно с работой Купалова и Гента (глава XXIII), посвященной "закону силы", исследование на ту же тему производилось В. В. Рикманом (1). Он пользовался методикой суммации условных пищевых раздражителей: слабый тон плюс кожно-механический раздражитель и сильный тон плюс кожно-механический. В первом случае, при суммировании двух слабых раздражителей получилась арифметическая сумма. Во втором случае суммирование сильного и слабого раздражителей давало эффект, равный величине одного сильного. Последнее объяснялось действием отрицательной индукции с клеток сильного раздражителя на клетки слабого при их совместном применении, чем подавлялось действие слабого агента. Таким образом результат действия условных раздражителей (входящих в комплекс или отдельных) находился в прямой зависимости от физической энергии данных раздражителей, и, следовательно, при надлежащем подборе силовых отношений могло быть получено любое заданное отношение между величинами условно-секреторного эффекта этих раздражителей. Силовые отношения должны играть существенную роль во всех процессах, протекающих в коре больших полушарий, поэтому, с точки зрения указанных отношений должен быть пересмотрен и вопрос о суммации условных рефлексов.

Из этого видно, насколько углубились представления о физиологическом механизме суммации условных рефлексов по сравнению с первоначальными опытами Палладина, Зеленого и др. (см. главу IV).

Зависимость величины условного рефлекса от силы звукового раздражителя изучал Л. А. Андреев (2). Существование прямой зависимости между физической интенсивностью звукового раздражителя и величиной условно-секреторного эффекта было им доказано экспериментами на четырех собаках. Изменялась сила чистого тона - высокого (2600 колебаний) и низкого (270 колебаний), получаемого от катодного генератора. Соответственно этому изменялась и величина условного пищевого рефлекса. Приведем для иллюстрации данные из этой работы (тон 2600 ):

Нуль в последнем случае, повидимому, объясняется не только слишком малой интенсивностью звука, но и тем, что слабые раздражили (а слабые чистые тона, в особенности) имеют наклонность осложняться торможением. Таким образов повышение силы раздражителя усиливало эффект, а понижение уменьшало его. "Это нормальное соотношение между величиной условного рефлекса и силой раздражителя обусловливается взаимоотношением процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. При нарушении равновесия этих процессов нарушается и зависимость между силой раздражителя и величиной рефлекса" (стр. 47) (2).

Эта зависимость могла нарушаться под влиянием различных обстоятельств, о чем свидетельствовал длинный ряд фактов, приведенных ранее. К числу последних относилось и наблюдение И. Н. Журавлева (3)^*. Он обратил внимание на факт падения величины условного пищевого рефлекса при его повторении, что стало предметом специального исследования. Более частое применение одного какого-либо условного раздражителя в ряду других вело или к значительному понижению рефлекса на него или к полному его исчезновению. Частое применение условного раздражителя давало эффект уменьшения рефлекса в зависимости от силы раздражителя: в случае слабого раздражителя быстро получалось полное исчезновение рефлекса, что держалось в течение нескольких последующих дней, в случае сильного раздражителя происходило понижение рефлекса только в течение опыта, восстанавливаясь до первоначальной величины к началу опыта следующего дня, в случае раздражителей средней силы наблюдались явления, промежуточные между теми и другими. Эффект падения получался только после нескольких дней повторения. Развивавшееся при этом ослабление рефлекса являлось функционально локализованным. Отдых от данного раздражителя вел к восстановлению величины рефлекса. Описанное явление падения эффекта при повторении раздражителя рассматривалось, как торможение в результате утомления и функционального истощения корковых рецептивных клеток.

^* (Работа была окончена в 1925 г.)

Автор дважды констатировал интересный случай ультрапарадоксальной фазы (см., например, опыт на стр. 111) (3): положительный метроном дал 0, тормозной метроном - 15, повторенная же трижды вертушка, дававшая при этом всегда падение, вызвала, наоборот, возрастающий эффект - 0-5-10. Указанные явления могли быть связаны с развитием сонного состояния.

Таким образом, в данных Журавлева мы находим исключение из "закона силы": повторение раздражителя без изменения его физической интенсивности вело к падению эффекта. Но при этих же условиях мы имеем и указание на справедливость закона: скорость и величина падения эффекта зависели от физической силы раздражителя.

Всякие нарушения нормальных количественных отношений при неменяющейся физической интенсивности условных раздражителей свидетельствовали о тех или иных изменениях во внутренней динамике нервных процессов. Следовательно, количественная зависимость эффекта от силы раздражителя служила базой для проникновения в сущность нервных механизмов изучаемых явлений.

Перейдем теперь к вопросу о другой количественной закономерности, которую пытались установить. В 1911 г. Николаев сделал попытку найти числовой закон соотношения возбуждения и торможения (см главу IX). В. А. Крылову и Г. В. Скипину было поручено проверить правильность вывода Николаева о том, что практиковавшаяся им двойная условно-тормозная комбинация должна применяться в два раза чаще, чем тройная положительная комбинация, чтобы сохранились тормозное значение первой и положительное значение второй (2:1). С этой целью В. А. Крылов (4) взял иные раздражители: положительный - комплекс тонов "до" + "си", диференцировки - "до" и "си" в отдельности. Вывод Николаева в этих опытах не подтвердился. Из осторожности Крылов полагал, что расхождение в результатах могло зависеть от разницы в виде примененного тормозного процесса (у Николаева - условное торможение, у Крылова - диференцировочное), а также от типа нервной системы животных. Вторая часть работы Крылова была на другую тему: делались "сшибки" путем непосредственного перехода от тормозного раздражителя к положительному. В результате получился временный "срыв". Во время решения трудной задачи у собаки наблюдалось совершенно необычайное мочеотделение в экспериментальном станке. Кроме того, состояние "срыва" сопровождалось у этой собаки экземой, которая, может быть, была следствием экспериментального невроза. Был еще отмечен важный факт: решение указанной трудной задачи, вызывавшей сначала нарушения нормальной высшей нервной деятельности, наступало сразу после перерыва опытов, после отдыха.

В отличие от Крылова Г. В. Скипин (5) делал опыты так же, как и Николаев.

Для сохранения нулевого значения условно-тормозной комбинации при диференцировании ее от тройного положительного раздражителя никакого постоянного количественного соотношения в применении этих комплексных раздражителей отметить не удалось. Ошибка Николаева заключалась в затверженном стереотипе отношений света + тона и света + тона + метронома; он очень продолжительное время применял их в отношении 2:1. Скипин установил, что определенный порядок раздражителей, именно, применение тормозной комбинации раньше тройной положительной, способствует сохранению нулевого значения тормозной комбинаций. Последняя обусловливала развитие положительной индукции на тройной положительный раздражитель, что обнаруживалось даже при условии, если между ними применялись другие условные раздражители.

Итак, поиски числового закона возбуждения и торможения не увенчались успехом.

Дальнейшие материалы по вопросу о возможности образования условного рефлекса при "покрытии" были получены М. К. Петровой (6). Она производила "покрытия" индиферентных раздражителей на трех собаках разного типа и испытывала изолированное действие этих раздражителей после нескольких "покрытий" и после многих. Факты прежних авторов (см. главы XXI, XXII, XXIII) получили полное подтверждение. Условный рефлекс при этих условиях образовывался, но через некоторое время при продолжении "покрытий" исчезал. Далее покрываемый раздражитель приобретал тормозящее действие, что объяснялось связыванием раздражителя с тормозным фоном от отрицательной индукции с пищевого коркового центра. В основном здесь получалось то же, что и в случае образования тормозных связей в опытах Фольборта (1912 г.). В конечном счете было обнаружено преобладание тормозного действия безусловного раздражителя при предшествовании его индиферентному раздражителю. После многократных "покрытий" наблюдалось даже развитие сонливости.

Как мы уже писали (главы XX, XXI и XXII), новое значение явления взаимной индукции получили в опытах с функциональной мозаикой. П. К. Купалов продолжал исследования в этом направлении. Он изучал состояние возбудимости коры в интервалах после применения положительных и тормозных кололок в системе кожной мозаики (7). Он производил испытания положительных кололок после тормозных на разных интервалах: 2¹/₂, 4 и 11 мин. (вместо стереотипных 7 мин.). При этом были обнаружены колебания корковой возбудимости: ее повышение через 2¹/₂ и особенно - 7 мин. и понижение на интервалах в 4 и 11 мин. Они объяснялись волнообразным характером положительной индукции от тормозного очага. Такой картины не получилось при испытаниях тормозных кололок после положительных на тех же интервалах. В этом случае играла роль отрицательная индукция. Опыты обнаружили динамический характер течения процессов корковой индукции.

Периодические колебания возбудимости коры были установлены и в другой вариации опытов (8). Вместо обычных 7 мин. положительные и тормозные кололки применялись через удвоенный и утроенный интервалы (14 и 21 мин.). Испытания положительного раздражителя после тормозного дали следующий результат: через 7 мин. - повышение возбудимости, через вторые 7 мин. - понижение, через третьи 7 мин. - снова повышение. Испытания тормозного раздражителя после положительного обнаружили аналогичную картину, но в обратном порядке. Здесь сказывалась корковая индукция, "введенная в правильные рамки времени" и являющаяся "одним из механизмов, связывающих течение опыта в одно целое" (стр. 353) (8).

Когда вводилось действие посторонних раздражителей перед положительными и тормозными элементами указанной кожной мозаики, то происходило нарушение выработанной системы функциональной мозаики (9).

После долгого применения прочно закрепленной однообразной системы кожной мозаики оказалось затруднительным образовать у этой собаки новый условный пищевой рефлекс на светлый круг. Когда же рефлекс на светлый круг был все же образован и ставились опыты с одним световым раздражителем, то проявилось действие старой системы, т. е. эффект зависел не только от наличного раздражения, но и от следов зафиксированного стереотипа положительных и тормозных раздражителей кожной мозаики. Гораздо позже этот факт воспроизведения старого стереотипа наблюдали Скипин, Асратян и др. Далее, когда после работы со светом совершался переход к старой системе раздражителей, то она нарушалась: растормаживались диференцировки, и было слюноотделение в интервалах. Впоследствии удалось получить Полное разграничение двух систем нервной деятельности: прежней и Новой, если только они применялись в разные дни. Если же переход от одной системы к другой делался в одном опыте, то снова возникали Указанные нарушения. Заключение автора по этому поводу имеет принципиальное значение. "Механизм связывания всего опыта в одно целое состоит в существенном в том, что уже первое звено упрочненной цепи рефлексов ведет к такой волне нервных процессов, которая благоприятствует осуществлению именно этой закрепленной последовав тельности рефлексов" (стр. 406) (10).

Как мы видим, автор начал свои исследования с целью разрешения аналитической задачи о "механизме функционального разграничения коры больших полушарий", а закончил их установлением синтетического момента в корковой деятельности с указанием на некоторые из его конкретных физиологических механизмов.

Все шире и глубже развивалось изучение типов нервной системы и в связи с ними экспериментальных неврозов. Группа работ давала характеристику собак возбудимого типа. М. К. Петрова (11) показала, что собаку возбудимого типа можно привести в острое или хроническое тормозное и сонное состояние или утрированным применением разных видов внутреннего торможения или утомлением. Путем же перехода на коротко-отставленные условные рефлексы (¹/₂ сек. - 1 сек) можно вызвать у этого животного возбужденное состояние^*. При этом произошло нарушение внутреннего торможения (диференцировки, условного тормоза и запаздывания). Лечение бромистым натрием дало постепенный возврат к норме. Отмена брома снова вернула собаку к возбужденному состоянию. Наконец, переход после бромирования на нормальное отставление 30 сек. дал нормальное отношение с сохранением всех тормозов.

^* (Аналогичные опыты были сделаны Е. М. Крепсом на собаке тормозного типа (глава XXI).)

В качестве терапии при нарушении нервного равновесия у собак разных нервных типов М. К. Петрова (12) вводила им хлористый кальций и получала положительный результат. Действие хлористого кальция, главным образом, состояло в понижении возбудимости больших полушарий.

У собаки возбудимого типа Л. Н. Федоров (13) произвел постепенное нарушение равновесия в сторону возбуждения благодаря повторному применению диференцировочного кожно-механического раздражения на частоту. Это повело к растормаживанию как трудной диференцировки на частоту кололки, так и более легкой на частоту метронома. Введение брома (2,0 NaBr) урегулировало нервную деятельность и способствовало упрочнению диференцировок.

На возбудимой собаке Д. Т. Куимов (14) производил переделку положительного метронома 76 в диференцировочный, тормозный путем неподкрепления. Эта переделка произошла с огромным трудом лишь с 81 раза и при наличии ряда гипнотических фаз. Возможно, что некоторую роль в ослаблении тормозного процесса тут имел не только тип нервной системы, но и старость собаки.

Развитие гипнотических фаз в результате "срыва" наблюдалось не только у животных слабого типа, но и сильного (и крайнего из них - возбудимого). Так было в опытах В. В. Яковлевой (15) на собаке возбудимого типа. На ней длительно применялись трудные для нее задания: выработка в системе раздражителей диференцировки на стук метронома 50 к положительному М. 100 и условного тормоза М. 100 + треск и др. В результате этого развились нарушения высшей нервной деятельности такого характера: 1) "срыв" в сторону торможения (с гипнотическими фазами), 2) циклические колебания и 3) явления взрывчатости, свидетельствовавшие об ослаблении тормозного процесса. Но при помощи длительного упражнения торможения, перемежая трудные задачи с более легкими, предоставляя временами отдых нервной системе, - удалось достичь полного разрешения трудных задач на торможение и у собаки возбудимого типа. Здесь, как и в других экспериментах, выступало важное значение практики коркового торможения.

Идеальный слабый тормозной тип был описан С. Н. Выржиковским (16) (собака "Желтый"). Все поведение "Желтого" носило пассивно-оборонительный характер. Он совершенно не выносил сильных условных раздражителей, при их действии возбуждение быстро переходило в торможение и, кроме того, развивалось последовательное торможение на других рефлексах. Когда производилось ослабление физической силы раздражителей, то условные рефлексы на них становились нормальными, исчезали задержки в движении к кормушке и отказы от еды. Повидимому, здесь были получены факты "запредельного торможения", но они не были квалифицированы, как таковые. Это понятие было введено Павловым позже. "Наиболее простым объяснением описанных фактов, - писал Выржиковский, - было бы предположение, что корковые клетки нашей собаки или располагают малым количеством раздражимого вещества, или веществом быстро разрушающимся, т. е., что эти клетки надо признать слабыми" (стр. 68) (16).

Подробное описание поведения собаки слабого, тормозимого типа и постепенного, осторожного ее приучения к экспериментальной обстановке было дано также Е. 3. Строгой (собака "Меля") (17).

Действие необычных, чрезвычайно сильных раздражителей было испытано В. В. Рикманом (18) на собаке пассивно-оборонительного, слабого типа, так же, как это было сделано в опытах Л. Н. Федорова (см. главу XXII) на возбудимой собаке. В качестве таких раздражителей были применены пуганье с вывернутой шубой, вспышка пороха, колеблющаяся платформа, на которой помещалась собака, и т. п. У животного другого типа нервной системы получился другой результат, нежели у собаки Федорова. Собака Рикмана дала тормозный "срыв". Перерыв в опытах вызвал некоторое улучшение в условно-рефлекторной деятельности. Введение в опыт одного из компонентов устрашавшего раздражителя (платформы) обусловило вторичное возникновение общего тормозного состояния.

Группа работ относилась к исследованию уравновешенного типа (Петрова, Нарбутович, Строганов и Сковорода-Зачиняев). М. К. Петрова (19) делала "сшибки" (по Разенкову) на сангвинике "Беке", бывшем ранее у Крылова. Было проведено 30 "сшибок", но хронического крушения нервного равновесия у этой собаки не получилось. Борьба возбуждения и торможения кончилась у нее известным равновесием. Однако поддержание нервного равновесия в течение значительного времени не являлось легкой задачей для животного: обнаруживалось двигательное беспокойство и подвывание. При этом появились экзематозные язвы на ногах, что было и при аналогичных опытах Крылова. Общий результат опытов на "Беке" позволял считать, что собаки-сангвиники обладают не слабой нервной системой, а сильной, и характеризуются "резким отграничением обоих нервных процессов", что дает им возможность развивать как максимум возбуждения, так и максимум торможения.

Такие же эксперименты с "сшибками" на сангвинике делал И. О. Нарбутович (20). Он подтвердил данные предыдущей работы. "Сшибки" сначала вызывали очень небольшое нарушение высшей нервной деятельности, а потом перестали давать вообще какие-либо отклонения от нормы.

Такие же многочисленные "сшибки", произведенные на собаке с уравновешенной, флегматической нервной системой, тоже не вызывали невроза (опыты В. В. Строганова) (21). "Сшибки" делались не только изредка, но и подряд в нескольких опытах. У этого животного дело ограничилось небольшими изменениями, которые нельзя было бы назвать заболеванием, а именно: нерезкое растормаживание диферендировки, некоторые колебания условных рефлексов, уравнительная фаза на высоком уровне и парадоксальные отношения между рефлексами на сильный и слабый свет. Эти изменения проявлялись в первую очередь в том анализаторе, где локализировались нервные трудности, в данном случае, в кожном анализаторе, уменьшение рефлекса на положительную кололку и растормаживание диференцировочной кололки. В следующую очередь изменения обнаруживались на слабых раздражителях других анализаторов (свет).

Из опытов Петровой, Нарбутовича и Строганова следовало, что у собак с уравновешенной нервной системой (сангвиников и флегматиков) трудно получить общий "срыв" в результате "сшибок".

Опыт характеристики уравновешенного типа был представлен А. И. Сковородой-Зачиняевым (22). Им проводилась переработка тормозного метронома 152 в пищевой, без применения положительного М·76 до момента превращения М·152 в положительный. Эта переработка произошла довольно легко и безболезненно. Наблюдались только впоследствии после М·152, переделываемого в пищевой, гипнотические фазы: уравнительная и парадоксальная, которые потом сменились нормальными отношениями. Обнаружилась также "ритмичность" в последовательной смене указанных фаз по дням (цикличность через один день, т. е. дни с наличием фаз чередовались с днями нормальных отношений).

В случаях "срывов" (и особенно тормозных) часто наблюдалось развитие гипнотических фаз. Ранее описанный (см. главу XXI) тормозный "срыв", происшедший у собаки Н. В. Зимкина (23) после "сшибок", перешел в развитие сонливости и гипнотических фаз в экспериментальной обстановке. Нормальные отношения между сильными и слабыми раздражителями заменились уравнительными и парадоксальными. При подкожном введении оптимальных доз чистого кофеина (0,12-0,16) восстанавливалась норма, при дозах меньше 0,1 и больше 0,2 возвращения к норме не было. После однократного применения концентрированной диференцировки в некоторых опытах наблюдалось восстановление нормальных отношений, в других же тормозное состояние оставалось без изменений, или же обычная уравнительная фаза углублялась до парадоксальной. Впоследствии применение концентрированной диференцировки было введено, как прием устранения сонливости (посредством концентрации рассеянного торможения).

Существуют ли описанные Разенковым гипнотические фазы в нормальных физиологических условиях, при переходных состояниях между сном и бодрствованием? Этот вопрос изучался Б. Н. Бирманом (24) на том же животном, на котором им делались опыты с "экспериментальным сном" (глава XXI). Путем применения тормозных, гипнозогенных тонов фисгармонии собака усыплялась. Она выходила из сна, когда действовал будящий положительный раздражитель, в это время и применялись сильные и слабые условные раздражители с целью определения переходных фаз. Таким образом были установлены парадоксальная и уравнительная фазы в период перехода нервной системы от сна к бодрому состоянию. Следовательно, гипнотические фазы свойственны к нормальным переходным состояниям между сном и бодрствованием. Понятия "гипнотических фаз" и "переходных состояний" стали совпадающими по своему содержанию. В работе Бирмана было дано объяснение наблюдавшегося многими слюнотечения в интервалах при развитии сонливости, как проявления парадоксальной и уравнительной фаз, обусловливавших повышенную реакцию на угашенные слабые раздражители самой экспериментальной обстановки. Тем же объяснялось и растормаживание диференцировок во время сонливости. Состояние повышенной внушаемости в гипнозе у людей автор ставил в причинную связь с развитием у них парадоксальной и уравнительной фаз. Однако физиологический механизм этого явления теперь нам представляется гораздо более сложным.

В предыдущей главе мы говорили о том, что одним из доказательств единой природы всех видов внутреннего торможения служило установление общих гипнотических фаз в их последействии. Опыты Анохина показали наличие этих фаз после угасательного торможения. Дальнейшей задачей (Анохина и Виноградова) было изучение фазовых изменений на фоне диференцировочного торможения. П. К. Анохин (25) производил определение фазовых изменений в коре в период выработки и укрепления диференцировки и на фоне прочной диференцировки. Для этого он применял сильные и слабые раздражители после диференцировки (на частоту кожно-механического раздражения). После неполной диференцировки обнаруживалась уравнительная фаза, после полной - парадоксальная. По мере укрепления диференцировки и, следовательно, концентрирования полного диференцировочного торможения парадоксальная фаза все более приближалась к моменту действия диференцировки^*.

^* (Не есть ли это просто положительная индукция на слабом раздражителе, примененном после диференцировки?)

Н. В. Виноградов (26) также работал с кожно-механической диференцировкой на частоту. В периоде последовательного торможения после нее испытывалось условно-рефлекторное действие звонка и света, т. е. сильного и слабого раздражителей. Здесь тоже были установлены гипнотические фазы, из которых ярче выступала парадоксальная. Была отмечена волнообразность фаз возбудимости коры во времени.

Таким образом ряд работ установил наличие гипнотических фаз При нормальных условиях деятельности коры. Тогда же возникла мысль о том, что различные гипнотические фазы не только преемственные состояния, но, возможно, и состояния параллельные, т. е. предположение о том, что в разных корковых анализаторах могут возникать разные фазы в одно и то же время.

Кроме того, Виноградов наблюдал процесс постепенного снижения Условного рефлекса на сильный раздражитель - стук метронома, применявшийся в качестве положительного пищевого в течение нескольких Лет. Этот факт, повидимому, зависел от хронической задолбленности соответствующих корковых клеток, что осложнялось вмешательством торможения.

Как пример парадоксальной фазы у человека, автор указывал на случаи из психопатологии и нормальной жизни, когда слово действует сильнее, чем обозначаемые им реальные факты.

Переходим теперь к опытам по изучению действия компонента синтетических раздражителей (Иванов-Смоленский, Бирюкове А. Г. Иванов-Смоленский (27) продолжал изучение действия компонентов четырехчленного звукового раздражителя при полной выработке диференнировки (см. предыдущую главу). Напомним, что положительным раздражителем был комплекс: шум - низкий тон - высокий тон - звонок, и диференцировочным: шум - высокий тон - низкий тон - звонок. Производилось испытание отдельных раздражителей из указанного комплекса. Вначале отдельные компоненты имели положительный эффект. Но после выработки полной диференцировки они утратили положительное действие и сделались тормозными. Небольшое, но довольно постоянное положительное значение обнаруживал при изолированных пробах только первый компонент (шум), хотя физически он был слабее остальных. Прочие компоненты не только давали нули при их отдельном применении, но и вызывали волнообразное последовательное торможение (что доказывало их тормозной характер), а затем положительную индукцию, иногда протекавшую в две волны. Следовательно, отдельные раздражители комплекса были тормозными, а взятые вместе действовали положительным образом. Это свидетельствовало о том, что весь комплекс действовал, как "один цельный, слитный раздражитель" и что "в коре больших полушарий произошел процесс интегрирования (сложного синтеза)".

Этот факт нами подчеркивается, как имеющий важное значение для понимания соотношения анализа и синтеза в физиологии высшей нервной деятельности.

В связи с работой Иванова-Смоленского отметим один момент, касающийся терминологии. Он писал, что "экстрараздражители, растормаживая компоненты, в свою очередь подтверждают тормозное состояние этих последних" (стр. 17) (27).

Правильнее здесь сказать не "экстрараздражители", а "посторонние раздражители". Некоторые авторы смешивают эти термины, хотя Павлов их для точности разграничивал. "Посторонними раздражителями" он называл такие, которые вызывают эффекты внешнего торможения и растормаживания, а "экстрараздражителями" - раздражители, дающие с места эффект генерализации.

Ранее было доказано, что отдельные компоненты комплексного раздражителя (именно, слабые) теряют свое самостоятельное значение после длительного их употребления в комплексе. При каких условиях эти компоненты могли бы сохранить свое самостоятельное действие? Опыты Д. А. Бирюкова (28) представляли ответ на этот вопрос. Он вырабатывал, наряду с другими пищевыми условными рефлексами, рефлекс на комплекс: кожно-механическое раздражение плюс звонок, но при коротком совпадении обоих во времени. Так, сначала действовал кожно-механический раздражитель, на 3-4 сек. к нему присоединяется звонок, и вместе они действовали 3-4 сек., после чего следовало пищевое подкрепление. Когда образовался условный рефлекс на комплекс, то действовали и компоненты. Однако величина рефлекса на комплекс была равной величине рефлекса на звонок, например:

Сохранение самостоятельного положительного эффекта слабого раздражителя при его изолированном применении экспериментатор объяснял коротким временем совпадения компонентов в комплексе, что должно было ослаблять действие отрицательной индукции от звонка на кололку. Отрицательной индукции было достаточно, чтобы подавить действие кололки в комплексе, но недостаточно для того, чтобы хронически затормозить ее эффект при изолированном применении. К толкованию автора мы должны добавить указание еще на два момента: 1) малый срок применений комплексного раздражителя и 2) предшествование кожно-механического раздражения звуковому, что могло ослаблять развитие отрицательной индукции.

Работа Д. И. Соловейчика (29) относилась к определению некоторых деталей в опытах с условными рефлексами. Он изучал влияние последовательных посторонних раздражителей на условные пищевые рефлексы. Для сравнения был взят последовательный комплекс из двух старых условных раздражителей: 15 сек. первый условный раздражитель (звонок), 15 сек. второй условный раздражитель (свет), затем еда. При этой комбинации развивалось торможение секреторного эффекта на второй раздражитель. Указанный комплекс давал меньший рефлекс, чем компоненты, взятые в отдельности. Вторая комбинация заключалась в следующем: 15 сек. условный раздражитель, 15 сек. посторонний раздражитель, затем еда. При этой комбинации посторонний раздражитель тормозил следовую секреторную реакцию от первого. Третья комбинация: 15 сек. посторонний раздражитель, 15 сек. условный раздражитель, еда. Здесь вначале имела место непродолжительная задержка условного рефлекса по принципу внешнего торможения, а потом его увеличение.

В заключении своей работы автор подчеркнул, что необходимо стремиться к "наиболее усовершенствованным, идеальным условиям" экспериментов по изучению высшей нервной деятельности, чему должны отвечать изолированные, звуконепроницаемые камеры.

Мы полагаем, что методика изолированных камер имеет несомненные преимущества перед старыми способами работы.

Здесь не только можно учесть все падающие на нервную систему животного раздражения, но и представляется полная возможность проверки фактов другим экспериментатором при тех же самых условиях.

К. М. Быков с сотрудниками продолжал разработку новой области условных рефлексов на внутренних органах. К. М. Быков, И. А. Алексеев-Беркман, Е. С. Иванова и Е. П. Иванов (30) выработали условный рефлекс мочеотделения на звонок, также условный рефлекс желчеотделения на внешний раздражитель и условный рефлекс мочеотделения на промывание водой желудка (при безусловном раздражении в виде введения воды).

Опыты с экстирпацией коры делали С. И. Лебединская и И. С. Розенталь (31). Они исследовали влияние на условные рефлексы последовательного удаления коры больших полушарий у одной собаки. В четыре операции были удалены целиком левое полушарие и почти Все правое по частям. Полученные ими данные подтверждали локализационную теорию Павлова. Вместе с тем авторы считали, что они подтвердили также факты Лешли о значении корковой массы для образования условных рефлексов. В работе был сделан целый ряд теоретических выводов, очень далеко уходящих от полученных фактов, поэтому мы на их критике останавливаться не будем. Авторы навели также некоторую тень сомнения на существование коркового пищевого центра.

Г. П. Зеленый (33) продолжал свои исследования на собаках без коры полушарий. У одной собаки он удалил оба больших полушария. Она прожила после операции 4¹/₂ года. За это время автору не удалось доказать возможности образования условных рефлексов у нее, что соответствовало основному положению Павлова о том, что у высших животных кора больших полушарий есть орган условных рефлексов.

Круновская лекция Павлова (34) касалась некоторых проблем физиологии больших полушарий и ряда новых фактов, изложенных нами в этой и предыдущих главах. В лекции были освещены следующие вопросы: 1) вопрос об условиях образования условного рефлекса, 2) вопрос об анализаторной функции коры больших полушарий, 3) вопрос о колебаниях возбудимости корковых клеток, переходе их в тормозное состояние и о суммации условных раздражений, 4) вопрос о типах нервной системы.

Иван Петрович отметил, что накопилось уже много данных, позволяющих отождествлять отрицательную индукцию и внешнее торможение.

Ему был непонятен с биологической точки зрения факт превращения индиферентного "покрываемого" раздражителя в тормозной. Не есть ли это "даже искусственный, патологический факт"? (стр. 408) (34).

Было повторено учение о корковой локализации (ядро и рассеянные элементы), изложенное в "Лекциях о работе больших полушарий".

Отметим одно место из доклада Павлова, характерное для его физиологического мышления. Речь идет об интимном материальном различии корковых нервных клеток у крайних типов нервной системы: "Относительно корковых клеток этих двух групп собак можно сказать, что у возбудимого типа клетки - сильные, богато снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого - клетки слабые, со скудным содержанием этого вещества. Соответственно этому для последних клеток уже обыкновенная сила раздражителей оказывается сверхмаксимальной и быстро ведет к тормозному состоянию" (стр. 415-416) (34).

Относительно физиологической характеристики темперамента Павлов говорил: "Мы должны принимать, что темперамент главнейшим образом определяется свойством именно больших полушарий, так как в наших опытах с условными рефлексами мы имеем дело всегда только с корковыми клетками" (стр. 417) (34). Впоследствии Иван Петрович расширил это несколько узко-корковое понимание темперамента, т. е. типа нервной системы, исходя из своих представлений о динамическом взаимодействии коры и подкорки.

Павлов сделал два общих заключения из исследований высшей нервной деятельности: 1) предположение о двусторонней проводимости в коре (что послужило предметом дальнейших экспериментов), 2) установление факта поразительной пластичности корковой деятельности. Последнее часто подчеркивалось им и в последующие годы.

В заключение остановим наше внимание на одном моменте, имеющем методологическое значение. В упомянутой лекции Павлов коснулся вопроса об анализе и синтезе. Он говорил, что физиология органов чувств занималась изучением рецепторов, т. е. "анализаторов окружающей среды", "а синтетическая деятельность впервые отмечена психологами в форме закона ассоциации" (стр. 404); условный рефлекс - "синтетический акт, производимый у высшего животного большими полушариями" (стр. 405) (34).

И. П. Павлов с группой учеников - 'среда'. 26 декабря 1926 г. В первом ряду сидят слева направо: А. Г. Иванов-Смоленский, К. М. Быков, А. Д. Сперанский, М. К. Пегрова, И. П. Павлов, Л. Н. Федоров, И. С. Розенталь, В. В. Рикман. Во втором ряду стоят слева направо: С. В. Клещов, М. А. Усиевич, А. М. Никитина, А. А. Линдберг, Ф. П. Майоров, Е. З. Строгая, Н. Н. Никитин, Н. В. Виноградов, В. П. Головина, И. О. Нарбутович, И. И. Филатов, К. С. Абуладзе, В. К. Федоров, С. И. Гальперин. В третьем ряду: Л. С. Григорович, Л. О. Зевальд, Э. А. Асратян, В. И. Павлова, В. В. Яковлева, С. И. Лебединская, Ю. М. Конорский (Польша)

И. П. Павлов на заседании в психиатрической клинике. 1932 г. Позади И. П. Павлова сидят слева направо: И. Р. Пророков, В. В. Рикман и Вс. И. Павлов

Здесь было изложено представление об условно-рефлекторной связи, как об элементарном акте синтеза.

В конце 1928 г. на павловских "средах" начались разговоры и критика гештальтной психологии. С этого времени Иван Петрович стал пристальнее следить за теми методологическими спорами, которые развертывались на психологическом фронте между сторонниками ассоциативной, элементарной, аналитической психологии и представителями структурной, синтетической, гештальтной психологии. Эти события оказали влияние на дальнейший ход рассуждений Павлова об анализе и синтезе в физиологии высшей нервной деятельности.

Литература

1. В. В. Рикман. К вопросу о силе условных рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 13.

2. Л. А. Андреев. О соотношении между величиной условного рефлекса и силой звукового раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

3. И. Н. Журавлев. Падение отдельных условных рефлексов при частом их повторении в течение экспериментального сеанса и в ряде опытных дней. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 95.

4. В. А. Крылов. К физиологии анализаторной функции коры "больших полушарий. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 53.

5. Г. В. Скипин. Диференцировка комплексных условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 407.

6. М. К. Петрова. Преобладание тормозного действия безусловного раздражителя при предшествовании его индиферентному раздражителю. Там же, стр. 49.

7. П. С. Купалов. О механизме функционального разграничения коры больших полушарий. Состояние возбудимости коры полушарий в интервалах после применения положительных и тормозных условных раздражителей. Там же, стр. 335.

8. П. С. Купалов. Периодические колебания возбудимости коры полушарий при ритмической смене положительных и тормозных рефлексов. Там же, стр. 345.

9. П. С. Купалов. Действие посторонних раздражителей перед положительными и тормозными условными рефлексами. Там же, стр. 355.

10. П. С. Купалов. О влиянии системы ритмических условных рефлексов на образование и существование нового условного рефлекса. Там же, стр. 383.

11. М. К. Петрова. Острое нарушение нервного равновесия в сторону раздражительного процесса у собаки возбудимого типа приемом очень короткого (¹/₂ сек. - 1 сек.) изолированного действия условных раздражителей. Архив биологических наук, 1928, т. XXVIII, вып. 2, стр. 93.

12. М. К. Петрова. Действие CaCl₂ при нарушении нервного равновесия у собак разных нервных типов. Сборник по психоневрологии, посвященный проф. А. И. Ющенко, 1928.

13. Л. Н. Федоров. Нарушение равновесия между процессами возбуждения и торможения у возбудимого типа собаки от повторных применений диференцировки на частоту кожно-механического раздражителя и восстановление равновесия бромом. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 35.

14. Д. Т. Куимов. Материалы к физиологической характеристике типов нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

15. В. В. Яковлева. Результаты длительного применения трудных заданий для собаки возбудимого типа. Там же.

16. С. Н. Выржиковский. Тормозимый, слабый тип нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. I. стр. 57.

17. Е. З. Строгая. Слабый, тормозной тип нервной системы собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

18. В. В. Рикман. Нарушение нормальной нервной деятельности собаки под влиянием сильных посторонних раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 19.

19. М. К. Петрова. Лабораторное испытание силы нервной системы у собаки "сангвиника". Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 41.

20. И. О. Нарбутович. К испытанию типа нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 43.

21. В. В. Строганов. О реакции на столкновение противоположных нервных процессов у собаки с уравновешенным типом нервной системы. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 25.

22. А. И. Сковорода-Зачиняев. Опыт характеристики уравновешенного типа нервной системы собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1941, т. X, стр. 222.

23. Н. В. Зимкин. Нарушение нормального баланса в коре больших полушарий и восстановление его под влиянием кофеина и диференцировок. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 79.

24. Б. Н. Бирман. Об изменении раздражительного процесса в коре головного мозга при переходе от сна к бодрствованию. Там же, стр. 71.

25. П. К. Анохин. Фазовые изменения в коре больших полушарий на фоне выработки диференцировочного торможения. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 237.

Фазовые изменения в нормальном балансе между раздражением и торможением на фоне выработки и укрепления диференцировочного торможения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1932, т. IV, стр. 339.

26. Н. В. Виноградов. Фазовые колебания в возбудимости клеток коры головного мозга при нормальных условиях их деятельности. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 115.

27. А. Г. Иванов-Смоленский. Изучение действия компонентов сложного звукового раздражителя при полной выработке диференцировки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 3.

28. Д. А. Бирюков. Условие сохранения самостоятельности компонентов комплексного условного раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 46.

29. Д. И. Соловейчик. К вопросу о влиянии на условные рефлексы посторонних раздражителей, сопровождающих в опытах условные раздражители. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 127.

О влиянии на условные рефлексы посторонних раздражителей, сопутствующих в опытах условным раздражителям. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 405.

30. К. М. Быков, И. А. Алексеев-Беркман, Е. С. Иванова и Е. П. Иванов. Выработка условных рефлексов на автоматических и интероцептивных раздражениях. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 263.

31. С. И. Лебединская и И. С. Розенталь. Влияние на условные рефлексы последовательного удаления коры больших полушарий собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

32. Л. Я. Пинес и И. Ю. Зеликин. Микроскопическое строение мозга бесполушарной собаки. Там же.

33. Г. П. Зеленый. Собаки без коры мозговых полушарий. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 237.

34. И. И. Павлов. Некоторые проблемы в физиологии больших полушарий. Лекция в честь Croon'a, прочитанная в Лондоне 10 мая 1928 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1932 г.

35. А. А. Ющенко. Условные рефлексы ребенка. Опыт изучения физиологии больших полушарий ребенка секреторно-двигательным методом. Госиздат, 1928 (Из лаборатории проф. Н. И. Красногорского).