Глава XXIII - 1927

В 1926 г. была закончена и в 1927 г. вышла из печати книга И. П. Павлова "Лекции о работе больших полушарий головного мозга" (1). Ее значение в истории развития физиологии и патологии высшей нервной деятельности чрезвычайно велико. В ней впервые было изложено учение о высшей нервной деятельности в полной и систематической форме. На основании этой системы продолжалось дальнейшее и ещё более плодотворное развитие исследований. Постепенно расширялся круг вопросов исследования и углублялось познание основных нервных механизмов. В "Лекциях" не только была представлена строго аргументированная система физиологических представлений, но и внесены в них существенные изменения по ряду основных вопросов. Так, было дано цельное описание анализаторной и синтетической деятельности коры больших полушарий. Была подчеркнута активная роль диференцировочного торможения в осуществлении коркового анализа. Момент синтеза отмечен в основном положении о коре, "как объединенной сложной динамической системе". Таким образом изложение учения было дано не только в плане функциональной дробности больших полушарий, но и их функциональной целостности. При изложении теории корковых "пунктов" было указано, что наряду с функциональной "стойкостью некоторых пунктов" существует и "изменяемость физиологической роли отдельных пунктов".

Иррадиация и концентрация нервных процессов стали рассматриваться в их постоянном взаимодействии с взаимной индукцией. В "Лекциях" было сформулировано уже происшедшее коренное изменение раннего представления о простом линейном характере иррадиации и концентрации: то было лишь первоначальным и относительным приближением к познанию сущности этих явлений. "Факт индукции, конечно, был давно перед нашими глазами, - писал Иван Петрович, - но, как это часто случается при исследовании, долго заслонялся для нас другой идеей, идеей о правильном строго поступательном движении нервных процессов и относился нами на счет случайных нарушающих влияний, которых так много встречается при работе над этой сложнейшей частью организма" (стр. 164) (1). Таким образом, возникло новое представление о движении корковых нервных процессов. И довольно странным оказывается положение некоторых критиков (вроде американца Loucks)^*, выступающих против концепции Павлова об иррадиации, как линейной иррадиации.

^* (Loucks. Reflexology and the Psychobiological Approach. (Psychologica, Review, July 1937, vol. 44, № 4).)

Далее в "Лекциях" мы находим положение о том, что "внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс в своей физико-химической основе". Эта идея до самых последних лет была опредедяющей в данной области исследований.

Значение "Лекций" заключается еще в том, что в них дана не только физиология больших полушарий, но также экспериментальная патология высшей нервной деятельности с элементами экспериментальной терапии.

Остановимся на нескольких методологических вопросах, затронутых в "Лекциях".

Исходная методологическая концепция И. П. Павлова - теория равновесия или уравновешивания - нашла свое четкое отражение в "Лекциях". "Совершенно очевидно, - говорилось в первой лекции, - что вся деятельность организма должна быть закономерна. Если бы животное не было, употребляя биологический термин, точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать. Если бы животное, вместо того, чтобы направляться к еде, отстранилось от нее, вместо того, чтобы бежать от огня, кидалось в огонь и т. д. и т. д., оно было бы так или иначе разрушено. Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование. То же самое окажется, если представлять себе жизнь в терминах механики, физики и химии. Каждая материальная система до тех пор может существовать, как данная отдельность, пока ее внутренние силы притяжения, сцепления и т. д. уравновешиваются с внешними влияниями, среди которых она находится. Это относится ко всякому простому камню, как и к сложнейшему химическому веществу. Точно так же надо представлять себе и относительно организма. Как определенная замкнутая вещественная система, он может существовать только до тех пор, пока он каждый момент уравновешивается с окружающими условиями. Как только это уравновешивание серьезно нарушается, он перестает существовать как данная система. Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или постоянного уравновешивания" (стр. 17-18) (1). И далее: "физиологи все более и более углубляются в механизм этой машинообразной^* деятельности организма и имеют все основания надеяться изучить ее рано или поздно с исчерпывающею полнотою, чтобы вполне управлять ею" (стр. 18) (1). Основная мысль приведенной цитаты сводится к утверждению, что закономерность приспособления живого организма к среде тождественна с закономерностью механического уравновешивания всякой неорганической системы с окружающей средой. С этой концепцией был связан механико-математический идеал знания, о котором мечтал Павлов, и его взгляд на рефлекс, как на реакцию машинную, машинообразную.

^* (Курсив всюду мой. - Ф. М.)

С точки зрения теории равновесия рассматривался также основной вопрос о взаимоотношении возбуждения и торможения. Однако факты, изложенные в "Лекциях", не укладывались в тесные рамки этой теории. Так, например, лекция XIV представляет блистательный образец стихийно диалектической трактовки данного вопроса: в ней обобщены факты перехода корковой клетки из состояния возбуждения в состояние торможения под влиянием условного раздражителя. По существу, здесь речь идет о внутреннем переходе возбуждения в свою противоположность - торможение. Количественный же момент их внешнего равновесия и неравновесия остается на втором плане.

В XXII лекции мы также читаем: "Является вероятным, что раздражение и торможение, как постоянно и тесно переплетающиеся между собою, беспрерывно сменяющие друг друга, суть функции нервных клеток, представляют собою только разные фазы физико-химического процесса, происходящего в этих клетках, под влиянием многочисленных раздражений, поступающих в них как из внешнего, так и из внутреннего мира, как из всех отделов тела, так и специально из других пунктов полушарий," (стр. 329) (1).

Все-таки концепция диалектического взаимодействия возбуждения и торможения не сделалась ведущей, генеральной линией исследования. Такие основные вопросы, как учение о типах, экспериментальных неврозах и др., были представлены в аспекте теории равновесия и его нарушения. В дальнейшей истории учения и в этой области произошел сдвиг в сторону стихийно диалектической трактовки предмета.

Последняя XXIII лекция посвящена "переносу экспериментальных данных на человека". Здесь следует отметить два принципиальных момента: 1) "самые общие основы высшей нервной деятельности" - "одни и те же как у высших животных, так и у людей" (стр. 345-346) (1) и 2) переносить на человека экспериментальные данные, полученные на животных, нужно с "величайшей сдержанностью" и "осторожностью", не увлекаясь методом аналогий.

Эти положения совершенно правильны, и мы должны ими руководствоваться при исследовании высшей нервной деятельности человека в норме и патологии.

За XXIII лекцией последовал целый ряд замечательных работ Павлова, касавшихся физиологического анализа нервных и психических расстройств у людей.

В "Лекциях о работе больших полушарий" были представлены тоги работы школы по 1926 г. включительно. Последнее десятилетие (1926-1936 гг.) принесло большое богатство новых фактов и новых обобщений, весьма важных в теоретическом и практическом отношении. Это десятилетие вписало в систему наших представлений много новых глав и существенно изменило некоторые из старых.

Переходим теперь к рассмотрению работ 1927 г. по отдельным вопросам.

Как мы писали в предыдущей главе, - Подкопаев, Соловейчик, Райт и Строганов доказывали, что во время действия безусловного раздражения происходит торможение коркового центра условного рефлекса. С этим был связан вопрос: образуется ли условный рефлекс при предшествовании безусловного раздражителя индиферентному. Опыты В. И. Павловой (2), проведенные на трех собаках в разных экспериментальных вариациях, показали, что условный рефлекс при этих условиях может образоваться, но при продолжении таких "покрытий" он исчезает. "Пусть при расположении наших опытов этот условный раздражитель теряет затем свое действие, но при реальной сложности биологических отношений это может итти в другом направлении и иметь серьезное и определенное значение" (стр. 31) (2). Так экспериментатор оценивал результат своих опытов с общебиологической точки зрения.

В такому же результату привели опыты Е. М. Крепса (3), сделанные по двигательной пищевой методике в условиях свободы движений собаки. В качестве "покрываемых" были взяты "индиферентные" Раздражители: запах камфоры и тепловое раздражение. При длительных "покрытиях" индиферентного агента образования условной связи обнаружить не удалось. При недолгом "покрытии" в условиях повышенного коркового тонуса условная связь образовалась. Автор считал, что при "покрытиях" одновременно развиваются два процесса. С одной стороны, идет выработка условной связи, т. е. положительный процесс; с другой - раздражитель превращается в тормозного агента, так как связывается с внешним торможением, производимым возбуждением центра безусловного рефлекса. Вследствие этого "образовавшийся условный раздражитель обладает своеобразными особенностями - про. являет черты и положительного и тормозного агента"^*, поэтому "условная связь, образовавшаяся при покрытии, слаба, непостоянна, легко переходит в тормозное состояние" (стр. 5-20) (3).

^* (Курсив мой. - Ф. М.)

Таким образом, данные В. И. Павловой и Е. М. Крепса подтвердили выводы предшествующих работ.

Если корковый пищевой центр условного рефлекса тормозится во время действия безусловного, то какое значение имеет длительность периода совпадения условного раздражителя с безусловным для величины условного рефлекса. У разных исследователей продолжительность указанного совпадения широко варьировала: одни почти сразу же прекращали условное раздражение с началом безусловного, другие продолжали действие условного раздражителя во время безусловного 10, 15, 20, 30 сек. и долее в течение всей еды, т. е. минуту и более. Имеет ли это обстоятельство какое-либо влияние на величину условного рефлекса или нет? Этот вопрос давно назрел и его необходимо было разрешить, для чего производились специальные опыты Ф. П. Майоровым (4). Были взяты два слабых условных раздражителя: световой и кожно-механический, одинаковые по своему эффекту. Производилось удлинение времени совпадения одного раздражителя до конца еды (т. е. 30-35 сек.) и укорочение совпадения другого до 1 сек. В следующей серии опытов было сделано наоборот: второй удлиняли, а первый укорачивали; затем, для контроля ставились эксперименты с обычным периодом совпадения (5 сек.). Удлинение времени совпадения способствовало увеличению условного рефлекса. Таким образом стало ясно, что большая или меньшая продолжительность совпадения условного раздражителя с безусловным не является безразличной для величины условного рефлекса.

Опыты В. И. Павловой (5) подтвердили этот результат. Ею были испытаны слабые и сильные раздражители при длинном и коротком совпадении на нескольких собаках разного типа. Обычное отставление было у одних 15 сек., у других - 30. Были взяты следующие условные пищевые раздражители: свет и кололка (слабые), тон и стук метронома (сильные). Было сделано несколько серий опытов с укорочением периода совпадения (практически) до 0 секунд и удлинения до 30 сек. У собак сильного типа удлинение совпадения вызвало увеличение условных рефлексов как на слабые, так и на сильные раздражители. У одной собаки слабого типа было то же самое, а у другой - иначе: на слабых раздражителях наблюдалось увеличение рефлекса, на сильных - циклические колебания в сторону увеличения и уменьшения. Последнее, повидимому, надо рассматривать, как отражение борьбы положительного (восстанавливающего) и тормозного (задерживающего) влияния отрицательной индукции на корковый центр.

Значение длительности совпадения условного и безусловного раздражителей было выяснено и при помощи другой вариации опытов (П. К. Анохин) (6). Он делал так называемое "угашение с подкреплением", т. е. многократно повторял через соответствующий интервал условный раздражитель и его сопровождал едой. При этих условиях тоже происходило постепенное падение условно-рефлекторного эффекта до нуля. Автор правильно полагал, что в этом случае "постоянным подкреплением выработанное торможение совершенно исключается" (стр. 347) (6). Он сравнивал скорость такого "угашения" рефлексов на сильный раздражитель (стук метронома 104) и слабый (свет) в случаях короткого совпадения (1 сек.) и длинного (1-1,5 мин.), при этом учитывалась общая сумма секреции. Заметной разницы в скорости "угашения" при коротком и длинном совпадении не было. Но при длинном совпадении такое "угашение" давало больший общий секреторный эффект, чем при коротком совпадении, что говорило о большей возбудимости корковой клетки. Таким образом и этими экспериментами было доказано, что удлинение периода совпадения благоприятствует сохранению энергии условного рефлекса.

Работы Анохина (1925 г.), Подкопаева, Соловейчика, Райт, Строганова (1926 г.), В. И. Павловой и Крепса (1927 г.) установили, что в течение действия безусловного раздражителя в корковом центре условного по принципу отрицательной индукции развивается тормозное состояние. Поэтому, когда была предпринята упомянутая работа Майорова, Иван Петрович ждал уменьшения условного рефлекса при удлинении периода совпадения. Однако опыты Майорова и Павловой дали обратный результат: удлинение периода совпадения способствовало увеличению условного рефлекса, К тому же выводу пришел и Анохин в последней своей работе. Из сопоставления указанных двух групп фактов должно быть ясно, что, удлиняя время совпадения условного раздражителя с безусловным, мы тем самым удлиняем и время действия отрицательной индукции с пищевого центра на центр условного рефлекса. Следствием же этого получилось не уменьшение, а увеличение условного рефлекса. Отсюда зародилась у Павлова идея о восстанавливающем значении торможения. Эта идея играла весьма важную роль в истории дальнейших исследований высшей нервной деятельности животных и людей в норме и патологии.

До сих пор время от начала условного раздражения до начала условной слюнной реакции мы называли "латентным периодом" условного рефлекса. Он измерялся обычно несколькими секундами и имел тенденцию удлиняться при увеличении периода изолированного действия условного раздражителя. Чем дольше было отставление, тем длиннее был и "латентный период". Можно ли было это называть "латентным периодом" в строгом значении данного слова и каков истинный "латентный период" условных рефлексов? Для уточнения этого вопроса были поставлены специальные опыты (К. М. Быковым и М. К. Петровой) (7). Они выработали совпадающие условные пищевые и электро-оборонительные рефлексы на звонок. В первом случае регистрировались движения головы, во втором - поднимание ног. Латентный период реакции определялся при помощи размыкания собакой цепи, в которую " включен был хроноскоп Гиппа. Величина латентного периода двигательного пищевого условного рефлекса оказалась равной 0,08 сек., а оборонительного - 0,06 сек. По аналогии с двигательными рефлексами можно было заключить то же и относительно условных слюнных реакций, что их истинный латентный период гораздо меньше, чем регистрируемый нами (даже и при коротком отставлении). Факт активного торможения в так называемый "латентный" период был установлен в опытах Г. В. Скипина (8).

Таким образом стало ясно, что в обычном "латентном периоде" условного рефлекса истинный скрытый период занимает очень малую часть и что его относительная длительность объясняется вмешательством коркового торможения, именно запаздывающего торможения. Поэтому правильнее было говорить не о "латентном периоде", а о "периоде запаздывания" условного рефлекса или о "предварительном тормозном периоде"^*, что впоследствии и было принято.

^* (И. П. Павлов. Лекции о работе больших полушарий, изд. 1927, стр. 95.)

Основному "закону силы" были посвящены исследования П. С. Купалова и американца Гента (9). Они разрешили вопрос, почему в опытах по условным рефлексам до сего времени звуковые раздражители считались более сильными, чем другие. Для этого они применили описанный выше способ комплексных условных раздражителей. Были образованы условные пищевые рефлексы на комбинации сильного света (400 свечей) и очень тихого тона свистка, холодового раздражения кожи (0 °С) и очень тихого звука телефона. Эти раздражители употреблялись в комплексе и испытывались отдельно. В рефлексах на комплекс из двух раздражителей главный эффект принадлежал более сильному раздражителю, причем этот раздражитель тормозил действие более слабого. Так, свет в 400 свечей и холод (0° С) оказались более сильными раздражителями, нежели очень тихие звуки. Когда же произвели постепенное усиление тона свистка в первом комплексе, тогда величина условного эффекта на него при изолированных пробах стала больше. Следовательно, величина условного рефлекса обусловливалась физической силой раздражителя, т. е. размером той энергии, которая прикладывалась к периферическому концу анализатора.

По этому поводу Павлов в XXII лекции говорил, что "разница в величине условного эффекта при агентах из различных анализаторов несомненно существенно зависит от количества энергии, посылаемой каждым агентом в кору полушарий" (стр. 333) (1). Там же он указал на целый ряд исключений из этого правила.

Мы полагаем, что исследования Купалова и Гента не сняли с повестки дня важного вопроса о биологических особенностях разных анализаторе и в связи с этим вопроса о качественном отличии в действии различных раздражителей, одинаковых по своей физической интенсивности.

Продолжалась дальнейшая разработка ранее поставленного вопроса о единстве внутреннего и внешнего торможения (см. главу XXII). На эту тему и в другой форме, чем в вышеупомянутых опытах Анохина, одновременно производились исследования Зимкиным, Скипиным, Майоровым и Серебренниковым. Они делали хроническое угашеиие условных пищевых рефлексов на какой-либо один раздражитель в отдельности и на тот же или другой условный раздражитель с прибавкой к нему нового, постороннего агента. Так, в опытах Н. В. Зимкина (10) применялись по одному разу каждый день положительный раздражитель - тон и тот же тон плюс бульканье, причем они не подкреплялись. Угасание до нуля скорее произошло во втором случае, чем в первом, и, наоборот, восстановление (тоже хроническое) получилось быстрее при одном тоне, нежели при комбинации его с бульканьем. Г. В. Скипин (11) хронически угашал рефлексы на слабые раздражители: световой и кожно-механический, к последнему был прибавлен внешний тормоз-свисток. Посторонний раздражитель, присоединенный к хронически угашаемому условному рефлексу, способствовал ускорению процесса внутреннего торможения. Ф. П. Майоров (12) сравнивал два параллельных процесса хронического угашения рефлекса на одно кожно-механическое раздражение и на кожно-механическое раздражение с присоединением к нему постороннего агента - шума. Результат опытов был тот же. При угашении условного рефлекса с прибавкой угасание происходило быстрее, чем в случае обычного хронического угашения без этой прибавки. Было установлено, что внешнее торможение может переходить во внутреннее и с ним суммироваться. Благодаря этой суммации внутреннего и внешнего торможения и происходило ускорение угасания в случае комбинированного раздражителя. В экспериментах Майорова прибавочный агент проходит при хроническом угашении комбинации три стадии (как при обычном образовании условного тормоза): 1) стадию внешнего торможения, 2) стадию условного рефлекса второго порядка и 3) стадию условного торможения. В конце концов, прибавочный агент приобрел свойства тормозить эффект всякого другого положительного раздражителя, к которому он присоединялся. С. С. Серебренников (13) сравнивал ход хронического угашения рефлекса на бульканье и рефлекса на звонок с присоединением постороннего раздражителя - тона. В первом случае полное угасание произошло на 12-м разе, а во втором - на 5-м. Кроме того, наблюдалось более сильное последовательное торможение во втором случае, нежели в первом.

Таким образом одновременно несколько человек работали над одним и тем же вопросом, осуществляя разные вариации эксперимента. Результат у всех получился тождественный. Если внешнее торможение может суммироваться с внутренним и переходить во внутреннее, то это свидетельствует о тождественности внешнего и внутреннего торможения, об их единой физиологической природе. Последующие работы подтвердили правильность этого положения.

Как мы писали выше (см. главу XXII), одно из доказательств идентичности внутреннего и внешнего торможения заключалось в наличии гипнотических фаз в последействии от того и другого вида торможения (Анохин). Однако, внутренняя динамика этих явлений имеет и свои отличия: в первом случае гипнотические фазы развиваются на фоне последовательной иррадиации внутреннего торможения, во втором они развертываются на фоне отрицательной индукции от внешнего тормоза.

Для подтверждения идеи Павлова о единой сущности всех видов внутреннего торможения были предприняты опыты с целью установить общие фазовые изменения после различных форм внутреннего торможения, в частности, после угасательного (П. К. Анохин) (14). Он производил острое прерывистое угашение условного пищевого рефлекса на стук метронома и через 6 и 10 мин. после этого делал пробы положительных раздражителей: сильного и слабого звонка, сильного и слабого тона. На фоне последействия угасательного торможения он обнаружил фазовые изменения: парадоксальную фазу и иногда наркотическую. При этом наблюдалось расхождение в эффектах слабых раздражителей: слабый, из одного анализатора с угашаемым претерпевал парадоксальные Изменения, а слабый из другого анализатора (зрительный, кожный) находился в полном торможении. Фазовые изменения надо считать очень Тонким индикатором развития торможения и изменения "баланса между Положительными и отрицательными процессами" в коре. Автор также отметил, что "фазовые изменения очень тесно во времени связаны не только с иррадиацией торможения, но и с вмешательством явлений индукции".

Указание на однородность угасательного и запаздывательного торможения мы находим в исследованиях Д. И. Соловейчика (15), который наблюдал, что запаздывательное торможение благоприятствует развитию угасательного. Он установил повышение возбудимости коры и замедление процессов угасания в зависимости от укорочения времени изолированного действия условных раздражителей. Опыты состояли в сравнении скорости острого прерывистого угасания условных пищевых рефлексов на сильные и слабые раздражители, длительно практиковавшиеся с долгим отставлением в 30 сек. и коротким в 5 сек. Эффект слабого раздражителя после длительного короткого отставления угасал гораздо дольше, чем после обычного отставления, и длительность угасания равнялась сильному раздражителю. Таким образом здесь получилось изменение ранее известной зависимости длительности угасательного процесса от физической силы раздражителя. Из этих опытов вытекало, что сила условного раздражителя и запаздывательное торможение находятся в обратно-пропорциональном отношении. То же самое ранее было констатировано В. В. Яковлевой (см. главу XXII). В заключении своей работы Соловейчик писал: "Всякий отставленный условный раздражитель несет всегда в корковые клетки соответственного анализатора наряду с возбуждением и тормозный элемент"^*. Количество этого тормозного элемента разное для разных по качеству и силе раздражителей. "Даже и тогда, когда условный рефлекс весьма сильный, т. е. когда величина слюноотделительной реакции его большая, все же и такой условный рефлекс заключает в себе элементы торможения^**, и истинная величина его на самом деле еще больше". Доказательство этому исследователь видел в замедлении угасания такого рефлекса после предварительной практики его короткого отставления; короткое отставление как бы вытесняло скрытый тормозный элемент в действии раздражителя и этим самым еще более его усиливало.

^* (Курсив мой. - Ф. М.)

^** (Курсив мой. - Ф. М.)

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о внутренней взаимосвязи противоположностей - возбуждения и торможения.

Во многих из рассмотренных работ выступило важное значение практики коркового торможения. Этот факт в его демонстративной форме наблюдал К. М. Быков (16). Для его подопытной собаки была трудной диференцировка звука свистка 1500 колебаний в секунду от положительного 1000 колебаний. Эта трудность торможения выражалась в том, что животное выло при действии диференцировочного раздражителя. Путем постепенной практики торможения, применяя в качестве диференцировок свистки с числом колебаний 1800, 320, 500, 600 и 750, удалось добиться спокойного поведения собаки и при тормозном свистке в 1500 колебаний.

В главе VII мы писали, что Бурмакин (1909 г.) определил верхнюю границу слуха у собак в пределах 70.000-100.000 колебаний в секунду. В 1927 г. были закончены исследования Л. А. Андреева (17) по этому же вопросу. И тот и другой пользовались методом условных рефлексов, но техника получения высоких тонов была разная: Бурмакин применял свисток Гальтона, высокие тона которого осложнялись обертонами и шумами; Андреев пользовался акустическим катодным генератором, дававшим чистые тона, и телефонной мембраной или спиральной мембраной проф. А. А. Добиаша. Диапазон тонов этого прибора был от 300 до 142.000 колебаний. Благодаря этому физически более совершенному прибору верхняя границу слуха собаки была определена гораздо ниже: 36.000-38.000 колебаний, что было подтверждено и дальнейшими работами того же автора. Указанная верхняя граница слуха собаки не снижалась при полном разрушении улитки на одной стороне; она также не изменялась, если одновременно с выключением слуха на одной стороне частично повреждалась улитка на другой. При старении животного понижалась его высокая граница слуха.

Прежде чем перейти к рассмотрению материалов по основной проблеме типов и неврозов, остановимся на двух вопросах, изложенных И. П. Павловым на лабораторном заседании^*. В связи с производившимися тогда опытами А. М. Никитиной и Г. П. Конради с условными пишевыми и кислотными рефлексами (о чем мы скажем ниже) Иван Петрович высказал свое представление о корковом химическом анализаторе, который должен состоять из четырех центров: двух условных (пищевого и кислотного) и двух соответствующих безусловных. Он считал, что в этом химическом анализаторе и происходит встреча данных условных и безусловных рефлексов. Другой вопрос касался классификации безусловных рефлексов. Все безусловные рефлексы в зависимости от их сложности он разделил на следующие четыре группы:

^* (1 октября 1927 г. в Институте экспериментальной медицины.)

1) простые безусловные рефлексы (осуществляющиеся через сегменты спинного мозга),

2) усложненные безусловные рефлексы (восходящие до продолговатого мозга),

3) сложные безусловные рефлексы (рефлекторная дуга которых проходит через средний мозг),

4) сложнейшие безусловные рефлексы (осуществляющиеся через подкорковые центры).

Сложнейшие безусловные рефлексы составляют фундамент эмоций, физиологическую основу инстинктов.

В эти годы шла интенсивная разработка вопроса о типах нервной системы и экспериментальных неврозах и систематизация полученных Данных. М. К. Петровой (18) удалось на одной собаке тормозимого типа получить резкое ограничение болезненного процесса в одной части кожного анализатора. Была произведена 5 раз "сшибка" кололок на частоту: после диференцировочной частоты кололки на том же месте сразу после нее применялась положительная частота. Нарушения общего Нервного равновесия не произошло, но образовался патологический очаг в.кожном анализаторе. Это выражалось в том, что применение положительной кололки на больном месте давало тормозной эффект и последовательное торможение в опытный и последующие дни. Иногда последовательное торможение всех условных рефлексов сказывалось не сразу, а через 1-2 дня. При этом до применения "больной" кололки Условные пищевые рефлексы с других анализаторов и других мест кожи имели нормальное положительное действие. После "больной" кололки наблюдалась парадоксальная фаза: сильные (звуковые) раздражители не действовали, а слабые (кожно-механические со здоровых мест) продолжали действовать. Таким образом здесь произошло "функциональное повреждение только части, группы клеток кожного анализатора при Волной нормальности остальных" (стр. 375) (1,8). Возможность локального нарушения функций коры также была доказана опытами П. К. Анохина (1925 г.) и В. В. Рикмана (1926 г.)^*.

^* (См. главы XXI и XXII.)

Производя тот же способ "сшибок" кололок на частоту Л. Н. Федоров (19) вызвал "срыв" в сторону возбуждения у собаки возбудимого типа. Он проводил лечение этого экспериментального невроза препаратами бромистого калия, хлористого кальция и бромистого кальция (в отдельности). Бромистый калий не оказал никакого действия. Хлористый кальций успокоил животное, но вызвал общее понижение возбудимости и сонливость. Лучше всего действовал бромистый кальций, однако он не устранял возбуждающего (после "сшибок") действия положительной кололки, и его благоприятный терапевтический эффект исчез с прекращением его применения. Согласно данным Федорова, сильно возбужденное состояние оказалось неподдающимся вполне примененным средствам. В настоящее время мы знаем, что в такое заключение должна быть внесена существенная поправка на дозировку.

Тормозной "срыв" был получен А. Г. Ивановым-Смоленским (20, 21) в результате опытов с предельной для собаки задачей диференцирования синтетических звуков раздражителей: положительного a + b + c + d и тормозного а + с + b + d (о чем мы уже сообщали в главе XXI). Десятидневное бромирование животного помогло относительному диференцированию лишь в течение одного дня. Свето-звуко-кожная четырехчленная комбинация оказалась для различения более легкой, чем четырехчленная звуковая. Постепенное возвращение к диференцированию прежнего синтетического раздражителя вызвало "срыв" высшей нервной деятельности и необходимость отдыха для нервной системы. После специальной тормозной тренировки на более легкой простой диференцировке дважды удалось иметь диференцирование первоначальных синтетических раздражителей. Понижение возбудимости (путем кормления перед опытами) способствовало временному установлению их различения. В этой работе было описано "парадоксальное различение", когда положительный комплекс давал меньший рефлекс, чем диференцировочный, например:

положительный     - 2,8   4,4 
диференцировочный - 4,7   7,5

Это есть ни что иное, как известная степень ультрапарадоксальной фазы, когда диференцировочный раздражитель вызывает больший положительный эффект, чем положительный агент. Во время развития "срыва" наблюдалась смена иррадиации возбуждения на иррадиацию торможения. После исчезновения невротического состояния пропала сложная диференцировка и осталась простая и более старая диференцировка на стук метронома. Так же, как и в других работах, здесь было отмечено, что "срыв" может иметь место не сразу, а через несколько дней.

"Нарушение баланса между возбуждением и торможением" наблюдали также А. М. Зимкина и Н. В. Зимкин (22) при диференцирования последовательных комплексных раздражителей. Это была работа, аналогичная предыдущей. Положительным условным раздражителем был комплекс: свет 1 сек. - пауза 1 сек. - кололка 1 сек. - пауза 1 сек. - бульканье 1 сек. - пауза 3 сек., потом повторение ряда. В тормозном раздражителе производилась перестановка бульканья на место кололки. Такая сложная диференцировка вырабатывалась во много раз медленнее, чем диференцировка на элементарный раздражитель, и она некогда не была полной. Наблюдалась волнообразность процесса выработки диференцировки, что отмечалось и многими другими исследованиями. Диференцирование комплексных раздражителей давалось с большим трудом, при этом происходило "нарушение равновесия возбуждения и торможения". Наблюдались диссоциация секреторной и двигательной реакций, исчезновение условных рефлексов с сохранением натуральных. Интересно, что перемена обстановки временно восстанавливала условные рефлексы.

Особый случай "сшибки" имел в своих опытах Д. И. Соловейчик (23). У собаки уравновешенного типа существовала двухгодичная стойкая диференцировка на стук метронома 152 (к положительному до М. 100). В течение полутора лет после этого диференцировка не употреблялась, а применялся стереотип из одних положительных пищевых раздражителей. Когда снова ввели в систему опыта диференцировку, то она оказалась расторможенной и оставалась расторможенной, несмотря на дальнейшее ее применение с неподкреплением. Механизм этого заключался в действии старого, затверженного стереотипа и "сшибке" с ним наличного диференцировочного раздражения. Поэтому и получилось стойкое расторможение старой и прочной диференцировки. Она оказалась нулевой только в двух случаях: 1) при наличии в камере так называемого "социального раздражителя" (лабораторного служителя), как и в опытах Сперанского с "Августом", 2) при даче 3,0 NaBr. Таким образом, в экспериментах Соловейчика "сшибка" торможения с возбуждением не повела к возникновению общего "срыва".

Была сделана попытка вызвать экспериментальный невроз у собаки уравновешенно-подвижного, сангвинического типа (опыты Д. И. Соловейчика) (24). С этой целью делались многократные "сшибки" кололок на частоту: после тормозной частоты 6 прикосновений (за 1 мин.) сразу же применялась положительная частота 24. Однако никакого "срыва" не получалось и кололки (положительная и тормозная) тоже оставались нормальными по своему действию.

До сих пор неврозы производились у животных крайних типов (возбудимого и тормозного). Первая попытка получить то же у собаки Уравновешенного типа не удалась. Это послужило поводом некоторое время думать, что "срыв" высшей нервной деятельности у животных с сильной уравновешенной нервной системой сделать невозможно.

Разработка вопроса о типах и неврозах увенчалась докладом Павлова (25) "О физиологическом учении о типах нервной системы ИЛИ темпераментах". Здесь была изложена новая система представлений, подводившая итог экспериментальным исследованиям вопроса на данном этапе. Первоначальная классификация типов 1925 г. была существенно изменена. Исходя из основы высшей нервной деятельности - борьбы и равновесия возбуждения и торможения, Иван Петрович наметил следующие четыре основных типа:

1) возбудимый (= холерический) 
2) тормозный (= меланхолический)= крайние типы, 
3) уравновешенный (= флегматический), 
солидный, спокойный                 = центральные типы. 
4) живой, подвижный (= сангвинический)

Эта физиологическая классификация типов нервной системы совпала с классификацией темпераментов Гиппократа. В то время Павлов считал, что два крайних типа "работают, можно сказать, преимущественно одной половиной нервной системы", "а между ними стоит цельный тип, в котором постоянно и равномерно работают оба процесса" (стр. 399) (25). "Сшибка" у возбудимого типа дает "срыв" в сторону возбуждения - "неврастению" и далее "циркулярный психоз". "Сшибка" у тормозного вызывает "срыв" в сторону торможения - "истерию" и далее "шизофрению". "Сшибки" же у типов центральной группы не производят паталогического нарушения равновесия. Основой изложенной классификации был принцип равновесия возбуждения и торможения. Впоследствии Иван Петрович сам признал ошибки в этом делении типов, а именно: у возбудимого типа не просто преобладает возбуждение над торможением и имеется абсолютно слабый тормозный процесс, тормозный тип не может быть характеризован силой торможения и только количественным его преобладанием над возбуждением. При дальнейшем изучении дело оказалось гораздо сложнее, чем в приведенной схеме.

В связи с опытами на собаках возбудимого типа Павлов высказал в то время (на одной из своих знаменитых "сред") мысль о "законе предела возбуждения". Эта идея разрабатывалась им дальше.

Осенью 1927 г. произошел существенный поворот в порядке экспериментальной работы. Павлов отныне предложил с самого начала изучать у собак тип их нервной системы и на основе определенного типа исследовать тот или иной специальный вопрос. Это свидетельствовало о дальнейшем углублении во внутреннюю динамику высших нервных процессов.

Литература

1. И. П. Павлов. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Госиздат, 1927.

2. В. И. Павлова. Образуется ли условный рефлекс при предшествовании безусловного раздражителя индиферентному. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1933, т. V, стр. 21.

3. Е. М. Крепс. К вопросу о возможности образования условного рефлекса при предшествовании безусловного раздражителя индиферентному раздражителю. Там же, 1933, т. V, стр. 5.

4. Ф. П. Майоров. О влиянии продолжительности совпадения условного рефлекса с безусловным на величину условного рефлекса. Доклад на заседании Общества физиологов 1 декабря 1927 г. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 125.

5. В. И. Павлова. Неопубликованные опыты.

6. П. К. Анохин. Значение длительности совпадения условного и безусловного раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 347.

Die Bedeutung eines lang dauernden Zusammenfallens des bedingten und des unbedingten Reizes. Доклад в Обществе физиологов, 3 ноября 1927 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1928, т. XI, вып. 4, стр. 313.

7. К. М. Быков и М. К. Петрова. Латентный период условного рефлекса. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1927, т. II, вып. 1, 91.

8. Г. В. Скипин. О характере действия положительного условного раздражителя в первые моменты его применения. Труды физиологических лабораторий акад. Павлова, 1941, т. X, стр. 172.

9. П. С. Купалов и W. Horsley Gantt. О зависимости между силой условного раздражителя и величиной условного рефлекса. Труды физиологических лаборатории акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 3.

10. Н. В. Зимкин. Значение присоединения постороннего агента при хроническом угашении условного рефлекса. Физиологический журнал СССР, 1934, т. XVII, вып. 5, стр. 921.

11. Г. В. Скипин. О взаимодействии процессов внешнего и внутреннего торможения. Доклад в Обществе физиологов 29 декабря 1927 г. - Реферат - там же, стр. 322. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. III, вып. 1, стр. 139.

12. Ф. П. Майоров. К вопросу о взаимоотношении внешнего и внутреннего торможения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова 1940, т. IX, стр. 440.

13. С. С. Серебренников. Материалы к вопросу об идентичности внешнего и внутреннего торможения. Труды физиологических лаборатооий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 340.

14. П. К. Анохин. Фазовые изменения на фоне угасательного торможения. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 95.

15. Д. И. Соловейчик. Повышение возбудимости коры и замедление процессов угасания условных рефлексов в зависимости от укорочения времени изолированного действия условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 291.

16. К. М. Быков. Случай практики торможения. Журнал для усовершенствования врачей, 1927, № 4, стр. 265.

17. Л. А. Андреев. О высокой границе слуха собаки. Русский физиологический журнал, 1928, т. XI, вып. 3, стр. 233.

18. М. К. Петрова. Резкое ограничение болезненного процесса в одной части кожного анализатора. Журнал для усовершенствования врачей, 1927, № 4, стр. 368.

19. Л. Н. Федоров. Действие некоторых фармацевтических препаратов при экспериментальном неврозе у собаки. Там же, стр. 399.

20. А. Г. Иванов-Смоленский. Об анализе последовательного четырехчленного звукового условного раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1927, т. II, вып. 1, стр. 47.

21. А. Г. Иванов-Смоленский. Об экспериментальном неврозе у собаки при диференцировании сложных условных раздражителей. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1927, т. II, вып. 1, стр. 125.

22. А. М. Зимкина и Н. В. Зимкин. О диференцировании последовательных комплексных раздражителей и о нарушении баланса между возбуждением и торможением. Физиологический журнал СССР, 1935, т. XVIII, вып. 3, стр. 433.

23. Д. И. Соловейчик. Случай стойкого расторможения старой и прочной диференцировки у собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 182.

24. Д. И. Соловейчик. Экспериментальное подтверждение устойчивости нервной системы у собаки сангвинического типа. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

Экспериментально установленная устойчивость нервной системы у собаки уравновешенно-оживленного (сангвинического) типа. Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 128.

25. И. П. Павлов. Физиологическое учение о типах нервной системы, темпераментах тож. Сообщение на торжественном заседании Русского хирургического общества им. Пирогова, посвященном памяти Н. И. Пирогова, 6 декабря 1927 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1932 г.