Глава XXII - 1926

Что делается с корковым центром условного рефлекса во время осуществления безусловного? Таков был вопрос, служивший на протяжении нескольких лет предметом углубленного исследования. Для разрешения вопроса производилось образование условных рефлексов при предшествовании безусловного раздражения условному, что ранее делалось Пименовым (1906 г.), Крестовииковым (1913 г.) и др. Ряд параллельных опытов в разных вариациях касался этой темы.

Н. А. Подкопаев (1, 2) на нескольких собаках делал "покрытия" индиферентных и уже выработанных условных раздражителей, а затем испытания этих раздражителей с отставлением на 30 сек. Оказалось, что образование условного рефлекса при этих условиях вполне возможно, только для слабых раздражителей (холода и света) такое "перекрывание" не должно быть многократным. В случае же многократного (50 раз) применения слабого индиферентного раздражителя во время действия безусловного пищевого рефлекса на него не только не получается условного рефлекса, но он, наоборот, приобретает тормозные свойства. Даже кратковременное (5-8) применение "покрытий" свежевыработанного условного раздражителя отражается тормозящим образом на данном условном рефлексе.

В экспериментах Д. И. Соловейчика (3) "покрытию" подвергались только выработанные условные раздражители (пищевые). Безусловное раздражение предшествовало условному на 5 сек. Многократное предшествование безусловного раздражителя условному вело к "угашению условного рефлекса", т. е. к развитию торможения в соответствующем корковом центре. Чем продолжительнее применялось "покрытие", тем сильнее "угашался" условный рефлекс. Степень и скорость такого затормаживания условного рефлекса находилась в обратном отношении к его силе. Обратное восстановление условного рефлекса, заторможенного путем "покрытий", происходило тем быстрее, чем сильфе и прочнее был данный рефлекс. Нет сомнений в правильности основного вывода работы о том, что "во время действия безусловных рефлексов - клетки коры больших полушарий находятся в состоянии торможения" (стр. 159) (3). Но при оценке отдельных данных этой Работы следует учесть, что почти во всех испытаниях "покрываемых" Раздражителей на изолированное действие была налицо сильная ориентировочная реакция, способная вызывать внешнее торможение рефлекса, что, однако, автором не принималось во внимание при анализе фактов (см. стр. 100, 101, 102, 107 и 109) (3а).

Такие же опыты делала Р. Я. Райт (4). Она производила многократные "покрытия" кислотных рефлексов на собаке тормозимого типа и пищевых рефлексов на собаке возбудимого типа. Основной результат получился одинаковый - торможение "покрываемых" условных Рефлексов, но в деталях он был разный, в зависимости от типа нервной системы. Тормозной эффект "покрытий" резко был выражен у первого животного. Наблюдались даже явления последовательного торможения от заторможенного "покрываемого" раздражителя. Недавно выработанный условный рефлекс (на свет) легче тормозился "покрытиями", чем более прочный, старый рефлекс (на звонок)^*. У второй собаки условный рефлекс после "покрытий" уменьшался незначительно, а потом сделался и нормальным по величине. "Таким образом, - рассуждал автор, - при очень возбудимой нервной системе клетка условного рефлекса обнаруживает большое сопротивление тормозящему действию соответствующего безусловного раздражителя, чем при тормозимой" (4а).

^* (Здесь, конечно, еще имеет значение разница в силе раздражителей.)

Разницу в действии "покрытий" на двух собаках разного типа установил тогда же В. В. Строганов (5). Условный пищевой раздражитель (бульканье) подвергался многочисленным "покрытиям". С целью сравнения во все это время другой положительный раздражитель (тон) совсем не применялся. Пробы же "покрываемого" бульканья на изолированное действие происходили в одном опыте с пробами неприменявшегося тона. У одной собаки получилось значительное торможение рефлекса на бульканье; у другой этого не было, а, наоборот, было некоторое увеличение рефлекса на бульканье и также на тон. Тогда это объяснялось слабостью торможения у второй собаки.

Таким образом всеми изложенными работами было подтверждено положение Павлова о том, что корковый центр условного рефлекса подвергается торможению во время действия безусловного. Однако это тормозное влияние безусловного на условный может варьировать в зависимости от силы, прочности, возраста условного рефлекса, от длительности "покрытий" и от типа нервной системы. Полученный же Строгановым факт увеличения условного рефлекса после "покрытий", повидимому, надо объяснить, как фазовое явление временного усиления рефлекса. Последнее можно поставить в "связь с доказанной потом возможностью образования условного рефлекса при "покрытиях", что также является фазой в истории длительно "покрываемого" раздражителя.

Основной количественный закон высшей нервной деятельности - "закон силы" - красной линией проходил через все исследования. Подтверждая этот закон, они одновременно демонстрировали и разнообразный ряд исключений к нему. Так, в опытах д-ра С. С. Серебренникова (6) было показано, что при 30 сек. изолированного действия раздражителей существовали нормальные отношения между условными рефлексами по силе, при отставлении же на 10 сек. "закон силы" нарушался. Следовательно, иногда (в данном случае для животных пассивно-оборонительного типа) наиболее выгодным для правильного различения условных раздражителей по их силе является более длинный период отставления, что совпадало с одновременными наблюдениями В. В. Рикмана.

При развитии гипнотических фаз также происходит искажение нормальных силовых отношений между условными рефлексами. Под влиянием частого применения слабого условного раздражителя в виде выскакивающего серого квадрата И. С. Розенталю (7) удалось получить развитие гипнотического состояния собаки. Оно выражалось в более или менее стационарной парадоксальной фазе, уменьшении всех условных рефлексов и в отказе от еды. Автор считал, что частое раздражение каким-либо условным раздражителем рано или поздно вызывает торможение в соответствующих клетках коры. В силу иррадиации этого торможения по коре получается гипнотическое состояние. Тогда наступают нарушения "закона силы" соответственно гипнотическим фазам. Гипнотическое состояние не обязательно должно проходить все стадии, оно может зафиксироваться на какой-либо одной из них (в данном случае на парадоксальной) на продолжительное время. Диференцировочное торможение у собаки со слабой концентрацией торможения усиливает только сонное состояние. Перерыв в два месяца не уничтожил возможности его возникновения в экспериментальной обстановке. Гипнотизация собаки была ликвидирована только путем присутствия экспериментатора около собаки во время опыта. Было отмечено одно существенное обстоятельство в динамике развития "срыва", а именно: последний может возникать не сразу, а через некоторое время и протекать волнообразно.

Так же, как "закон силы", все исследования пронизывал вопрос о взаимоотношении возбуждения и торможения. Каждая работа давала тот или иной материал на эту тему. Но с некоторых пор данный вопрос стал предметом специальных исследований и далее уже не сходил со сцены. Этот вопрос изучал И. П. Разенков (8) на собаке с двухсторонним частичным повреждением gyri coronarius et ectosylvius, что составляло продолжение его работы 1924 г. (см. главу XX). На основании своих опытов он считал, что ослабленные вследствие операции корковые клетки кожного анализатора, дающие нулевой эффект, все-таки "проходят обе фазы: и возбуждение и торможение, но проходят таким образом, что возбуждение вследствие своей слабости на-цело покрывается торможением, не имея возможности проявиться определенным образом". Однако "элемент возбуждения в тормозном процессе можно выявить при помощи известных условий - или изменением силы условного раздражителя, или же изменением состояния возбудимости нервных клеток" (стр. 185) (8). Таким образом, здесь было подчеркнуто наличие элемента возбуждения в тормозном процессе, что свидетельствует об их тесной, внутренней взаимосвязи.

Далее, этим же исследователем было констатировано, что нулевой эффект, получаемый при механическом раздражении пораженных кожных участков, является не индиферентным нулем, а результатом активного процесса торможения, захватывающего весь мозговой конец кожного анализатора и вызывающего, в конце концов, сон.

Автору удалось образовать условный тормозный рефлекс второго порядка. Кожно-механическое раздражение обладало тормозным, снотворным действием. После нескольких сочетаний с кололкой звука мембраны телефона последний и один стал вызывать сонное состояние. Таким образом здесь была продолжена линия исследований, идущих от работы Г. В. Фольборта с отрицательными или тормозными Условными рефлексами (см. главу X).

Как уже понятно из предыдущего, взаимодействие возбуждения и торможения ясно выступало в явлениях взаимной индукции. Из года в год продолжало углубляться изучение этих процессов.

Влияние положительного раздражителя на развитие отрицательной индукции фактически имело место еще в опытах Кржышковского (см. главу VII) и наблюдалось позже Строгановым, Пророковым, Журавлевым и др. (см. главу XIX и XX). Дальнейшие материалы к отрицательной индукции были получены И. С. Розенталем (9, 10). Отрицательная индукция сказалась в опытах выработки диференцировок. Так, диференцировка на тон si, применявшийся всегда после положи, тельного lа, образовалась скорее и была прочнее, чем диференцировка на тон sol, который всегда шел после положительного светового раздражителя. На нескольких животных изучалось также влияние отрицательной индукции от положительной кололки (частотою 12 в мин.) На диференцировки на частоту кололок (60 и 30). Производилась выработка диференцировок с правильным чередованием положительного раздражителя и подряд без такого чередования. У двух собак скорее образовалась диференцировка в первом случае, у других особой разницы не оказалось. Изложенные факты привели к заключению, что выработка диференцировок противопоставлением тормозного раздражителя положительному, т. е. с использованием отрицательной индукции, происходит быстрее, и диференцировки получаются прочнее, чем в случае выработки диференцировок посредством уташения, когда непосредственною влияния отрицательной индукции нет. Эти данные углубляли представление о физиологическом механизме диференцировки.

Положительную индукцию в одних и тех же элементах коры наблюдал д-р М. П. Калмыков (11). На нескольких собаках изучалась последовательная положительная индукция в том же анализаторе: от диференцировочного метронома на положительный метроном и от диференцировочного света на положительный свет. Тормозной процесс вызывал после себя в одних и тех же корковых элементах повышение возбудимости в течение некоторого времени, и только затем наступало последовательное торможение. Кривая условного слюноотделения на положительный раздражитель после применения диференцировки имела волнообразный характер:

через 0 сек. - 1 мин.   - положительная индукция, 
через 11/2 мин.         - нормальный эффект, 
через 2 мин. - 16 мин. - последовательное торможение

увеличивавшееся к 8 мин. и исчезавшее после 16 мин. Если во время диференцировки действовал какой-либо посторонний раздражитель, ослаблявший ее интенсивность, то исчезала фаза положительной индукции и наблюдалось только последовательное торможение. В этих опытах, как во всех других, индукция выступала как фазовое явление, связанное с определенной интенсивностью торможения. Старая диференцировка на метроном 160 давала после себя последовательное торможение, тогда как новая и более тонкая на метроном 112 (к положительному М. 100) вызывала положительную индукцию. Отчего старая диференцировка стала давать последовательное торможение: оттого ли, что она упрочилась от долгого применения и сделалась очень сильной (как полагал автор), или же оттого, что она, наоборот, ослабела от длительного задалбливания и потеряла свою прежнюю концентрированность? Мы думаем, что правильнее здесь второе. Позднее было доказано, что очень старые диференцировки постепенно теряют свою концентрированность, а концентрированность диференцировки до сих пор считается нами признаком силы ее торможения.

Положительную и отрицательную фазы взаимной индукции исследовал В. В. Строганов (12). Он продолжал систематическую разработку своей темы 1923 г., связанной с опытами Кржышковского, который обнаружил трудность разрушения условного тормоза путем подкрепления при чередовании его с положительным раздражителем. Как мы уже сообщали в главе XIX, Строганов применял два способа разрушения диференцировки: сплошное подкрепление и подкрепление диференцировки при чередовании ее с положительным раздражителем. В первом случае диференцировка разрушалась легко, во втором - с трудом, так как вмешивалась отрицательная индукция. При разрушении диференцировок, как и при их образовании, наблюдалось временное развитие сонливости, что должно быть объяснено нарушением и отсутствием концентрации тормозного процесса. В этих опытах была констатирована и положительная индукция от диференцировки, носившая волнообразный характер. Влияние брома сказывалось на укреплении торможения и на повышении возбуждения. В теоретическом отношении важно заключение автора о том, что тормозный процесс, постоянно укрепляемый повторением диференцировочного раздражителя в течение многих месяцев, не лишает нервные клетки присущей им лабильности, т. е. способности переходить в противоположное состояние - состояние возбуждения.

Некоторым завершением учения о взаимной индукции является принцип функциональной мозаики, интенсивно разрабатывавшийся и в этом году. П. С. Купалов (13) продолжил свою работу с кожной мозаикой из 9 кололок. Были введены одинаковые интервалы между раздражениями (7 мин.) и правильное чередование положительных и тормозных пунктов кожи. Затверженный стереотип раздражителей иногда нарушался повторением одних положительных или одних тормозных кололок. При этом выявлялась системность. "Процессы индукции как положительной, так и отрицательной, имеют большое значение при функциональном разграничении коры больших полушарий на пункты положительного и тормозного действия. Благодаря этому правильное чередование положительных и тормозных раздражителей значительно облегчает точное размежевание коры полушарий на различно функционирующие пункты. Эти же процессы индукции, очевидно, лежат в основе всякой ритмической деятельности коры больших полушарий и делают ее особенно легкой и продуктивной" (стр. 51) (13а). Таково было общее заключение работы.

Продолжалось далее и исследование сложных, синтетических условных рефлексов. Какими свойствами обладают отдельные компоненты синтетического раздражителя: являются ли они генерализированными или нет? Решением этого вопроса занимался К. М. Быков (14). В его опытах отдельные компоненты давали положительный эффект, но меньше, чем синтетический раздражитель. Следовательно, отдельные компоненты оказались генерализированными. С основанием было сделано заключение о том, что "изученное явление генерализации компонентов сложного раздражителя явно отвечает тому, что известно в психологии под именем ассоциации по смежности" (стр. 165) (14).

Г. В. Скипин (15) изучал процесс образования условного пищевого рефлекса на последовательный комплексный раздражитель и диференцировки к нему. Положительным раздражителем был такой комплекс: свет 1 сек. - пауза 1 сек. - 3 сек. - кожно-механическое Раздражение 1 сек. - пауза 1 сек. - 3 сек. - бульканье 1 сек. и т. д. с повторением ряда. Диференцировка вырабатывалась на тот же комплекс только с перестановкой бульканья на место кожного раздражения. Кроме них применялись в опыте и другие положительные и тормозные раздражители. Выработка условного рефлекса на последовательный синтетический раздражитель удалась легко, как и на обычны раздражители. Образование диференцировки на такой раздражитель было для собак очень трудной задачей, выполнимой лишь при специальных условиях: 1) после предварительной тренировки внутреннего торможения путем выработки простых диференцировок и условного тормоза и 2) при наличии отрицательной индукции от положительного синтетического раздражителя в случае его предшествования диференцировке. При этом отрицательная индукция сказывалась в пределах данной комплексной группы не только сразу на следующем раздражителе, но и на протяжении всего опытного дня. Этот факт мы должны поставить в связь с целым рядом явлений хронического порядка, специфичных для высшей нервной деятельности.

Как ранее сообщалось, в работах Фурсикова был выдвинут вопрос о значении физической силы тормозного агента для выработки условного тормоза. Этот же вопрос в применении к запаздывающему торможению исследовался В. В. Яковлевой (16). Она устанавливала соотношение между силой условных раздражителей и развитием запаздывания их. Для этого были взяты раздражители сильные (метроном, свисток) и слабые (механическое раздражение кожи, свет). Запаздывающее торможение у собаки возбудимого типа развивалось с трудом и было неполным. Это торможение развивалось быстрее и сильнее при действии слабых раздражителей. При вторичном переходе от запаздывания к более короткому отставлению запаздывающее торможение скорее исчезало при сильных раздражителях и дольше держалось при слабых.

Эти явления надо понять, исходя из взаимодействия возбуждения и торможения и их силовых соотношений.

Указанные исследования Фурсикова были продолжены Ю. П. Фроловым (17) в отношении условных следовых тормозов. Им выяснялось значение силы тормозящего раздражителя в отношении выработки условного следового тормоза на различных паузах. Оказалось, что в процессе установления условного следового тормоза, так же, как и наличного, играет огромную роль сила присоединяемого (вторичного) раздражителя. Если этот раздражитель не достигает большой силы, то на данном интервале образуется условный рефлекс второго порядка. Автор полагал, что в образовании условного следового тормоза принимает участие отрицательная индукция от вторичного раздражителя на центр первичного рефлекса, в случае образования условного рефлекса второго порядка отрицательная индукция отсутствует. После длительной практики тормозного процесса получение условного рефлекса второго порядка является более затруднительным, несмотря на ослабление силы вторичного раздражителя и введение больших пауз (до 20 сек.). Внешнее торможение рассматривалось, как частный случай отрицательной индукции.

И. П. Павлов. 1932 г.

И. П. Павлов 1932 г.

Другие опыты Ю. П. Фролова (18) состояли в переводе следовых условных раздражителей и следовых условных тормозов в наличные. У одной собаки перерабатывался следовой условный раздражитель в наличный. Однако несмотря на все мероприятия (в том числе и применение короткого отставления) условный раздражитель (звук органной трубы) упорно сохранял свой следовой характер. Это торможение действовало только в звуковом анализаторе и на другие анализаторы (например, кожный) не распространялось. В настоящее время описанное явление мы можем понимать, как результат затверженного в коре стереотипа нервных процессов. Превращение следовых условных тормозов в наличные делалось на другой собаке и было нами изложено ранее (см. главу XIX). При разрушении тормозного комплекса в случае следовых тормозов вернейшим средством оказывалось возвращение к исходной ситуации, или к той комбинации раздражителей, которая вызвала торможение. Автор сопоставлял этот экспериментальный факт устранением тормозных комплексов, описанных Фрейдом.

В связи с последними работами Петровой, Архангельского, Фролова и др. возник вопрос о градации видов внутреннего торможения по их трудности. Фролов, например, считал, что самым легким видом торможения является угасательное, самым трудным запаздывающее, а тем более торможение при образовании следовых условных рефлексов. Насчет легкости угасательного торможения сравнительно с другими сходились все авторы. Что же касается остальных видов внутреннего торможения, то взгляды исследователей не совпадали. Петрова считала самым трудным условное торможение, другие - диференцировочное и т. д. На основании всего имеющегося материала мы можем сказать, что здесь нет какого-либо абсолютного критерия. Степень трудности того или иного вида внутреннего торможения зависит от ряда условий: 1) от конкретного характера процесса, например: тонкости диференцировки, сложности условного тормоза, периода запаздывания, физической силы раздражителей и т. д., 2) от типа нервной системы, 3) от состояния подопытного животного и других конкретных условий эксперимента. Но все-таки при рассмотрении этого вопроса возможно исходить из следующей ориентировочной схемы градации видов внутреннего торможения по их трудности (идя от относительно легких к более трудным):

1) угасательное торможение,

2) запаздывательное торможение,

3) диференцировочное торможение,

4) условное торможение (условный тормоз).

Д-ром Д. И. Соловейчиком (19) были испытаны различные условия, благоприятствующие восстановлению угашенных условных рефлексов. На собаке уравновешенного типа время от времени производилось острое прерывистое угашение условного пищевого рефлекса на слабый свет. После полного угасания испытывались четыре варианта восстановления: 1) самостоятельное восстановление рефлекса, 2) восстановление путем подкармливания, производившегося экспериментатором, входившим в камеру непосредственно после угашения, 3) подкармливанием путем дробной подачи кормушки через каждые 2 мин. Пять раз и 4) применение угашенного раздражителя по 5 сек. пять раз Через каждые две минуты с подкреплением; во всех случаях проба на восстановление делалась через 10 или 15 мин. Скорость и процент восстановления рефлекса увеличивались, идя от первого варианта к четвертому. Этот факт понятен и особых комментариев не требует.

В первых главах мы отмечали некоторые данные, характеризовавшие, длительность сохранения нервных следов в коре больших полушарий собак. Материал на эту тему мы находим и в работе Д. И. Соловенчика (20). У одной его собаки диференцировки на М. 60 (к положительному М. 120) и кололки по месту и на частоту не употреблялись в опытах в течение 1 года 9 мес, в это время практиковались одни положительные раздражители. Обнаруживалось полное сохранение этих диференцировок спустя такой срок. Таким образом в коре могут долгое время сохраняться как положительные, так и тормозные временные связи.

При установлении различных видов коркового торможения в начале обращали внимание на их различие. Это характеризует исследование проблемы коркового торможения в первый период. В дальнейшем руководящая мысль Павлова была направлена в сторону установления их единства. Так, мы уже осветили развитие представлений о тождестве внутреннего торможения и сонного. Но не идентично ли внутреннее и внешнее торможение? В этом направлении исследования были начаты II. К. Анохиным (21). Задача заключалась в том, чтобы установить имеют ли место фазовые изменения и при внешнем торможении, подобно тому, как они имеются при внутреннем. Методика состояла в определении влияния на пищевые условные рефлексы применения простого тормоза в виде вливания в рот отвергаемых веществ (растворов соды квассии, таннина). Для контроля делалось вливание сахарного раствора. Было доказано существование гипнотических фаз после внешнего торможения так же, как это было доказано для внутреннего торможения. Наличие фазовых изменений после внешнего тормоза говорило за то, что внешнее и внутреннее торможение тождественны по своей природе и только различные условия их возникновения дали повод к их разграничению. Была описана "ступенчатая уравнительная фаза", представляющая собою некоторую разновидность обычной уравнительной фазы: выравнивание эффектов сильных и слабых раздражителей на различных уровнях в одном опыте. Последовательное торможение от внешнего тормоза сначала вызывало уравнительные фазы на низком уровне, а потом на высоком, далее шло восстановление нормальных отношений. Важно отметить, что последствия применения внешнего тормоза сказывались не только сейчас же, но и длительное время после этого. Вот то писал по этому поводу автор: "Нарушение в высшей нервной деятельности от применения внешнего тормоза происходило не только в день применения, оно оставалось и на последующее время, иногда более месяца" (стр. 133) (21а). Мы лишний раз обращаем внимание на этот момент, так как ничего подобного мы не находим в деятельности низших отделов центральной нервной системы.

Вопрос о тождестве внешнего и внутреннего торможения послужил темой дальнейших работ (Скипин, Зимкин, Майоров и др.)^*.

^* (См. следующую главу.)

Все глубже и шире разрабатывалась экспериментальная патология высшей нервной деятельности. М. К. Петрова (22) продолжала изучение экспериментальных неврозов у крайних типов собак (возбудимого "Пострела" и тормозимого "Милорда"). Как мы сообщали выше (см. главу XX), перегрузка нервной системы этих животных различными видами коркового торможения вызвала у них срыв, в результате перенапряжения тормозного процесса. Все яснее становилось, что характер срыва определяется типом нервной системы. Возбудимый тип дал срыв в сторону возбуждения, тормозимый - в сторону торможения. Таким образом, нарушение равновесия противоположных процессов происходит в сторону преобладающего из них. Дальнейший экспериментальный анализ этих явлений открыл более сложные отношения.

Непосредственным продолжением опытов Разенкова (см. главу XX) и на его же собаке были исследования Н. А. Попова (23). Он имел дело с "состоянием хронической слабости нервной системы", развившимся после произведенных Разенковым срывов. Это патологическое состояние выражалось в гипнотических фазах (чаще парадоксальной), падении условных рефлексов и их непостоянстве. Описанное состояние не могло быть ликвидировано ни применением короткого отставления (на 5 сек.), ни бромированием (100 см³ 2% NaBr per rectum за 15-20 мин. до опыта), ни переходом с пищевых раздражителей на кислотные. Автор наблюдал кратковременное восстановление условных рефлексов после отмены брома, что представлялось тогда "недостаточно ясным" (стр. 327) (23). Теперь же этот факт понятен: доза брома была велика, она становилась достаточной в процессе выведения брома из организма и тогда способствовала временному возврату к норме.

Так же, как Разенков, И. С. Розенталь (24) вырабатывал диференцировку на частоту кожно-механических раздражений и производил ошибку противоположных процессов. Положительная частота колодки была 12 в мин., тормозная сначала 60, потом 30. Он отметил трудность выработки такой диференцировки. После выработки диференцировка была с места "инактивна" и на других местах кожи. Последовательное торможение от тормозной кололки, оказывавшееся на положительной (на том же месте), держалось довольно долго (не меньше 17¹/₂ мин.) и носило волнообразный характер. При сшибках (по способу Разенкова) возникновение возбуждения вслед и вскоре за торможением в одних и тех же клетках коры кожного анализатора приводило к срыву, в данном случае в сторону торможения с развитием сна. Тормозной срыв здесь переходил в сои, и автор видел в этом указание на тождественную природу сна и внутреннего торможения.

Многократное применение таких сшибок у собаки возбудимого типа дало отклонение от нормы в сторону возбуждения (опыты Л. Н. Федорова) (25). Применение бромистого кальция урегулировало состояние животного, не понижая его возбудимости.

У собаки сильно возбудимого типа Л. Н. Федоров (26) испытывал действие необычайно сильных раздражителей с целью получить у нее срыв. Дело в том, что сентябрьское наводнение 1924 г. не оказало заметного действия на эту собаку. Поэтому было решено испытать силу ее нервной системы. Применялись всевозможные необычные воздействия на животное, например: во время опыта в камеру входил человек в вывороченной шубе и производил страшные звуки и угрожающие движения, пускали сильный автомобильный гудок, привязанный под животом собаки, вызывали внезапное сдавливание тела животного тисками с боков, поднимали собаку на платформе кверху и в это же время раздражали сильным электрическим током и т. п. Как же реагировала на это собака сильной нервной системы? При встрече с такого рода раздражителями она на короткое время обнаруживала пассивно-оборонительный рефлекс, который после нескольких повторений переходил в Агрессивно-оборонительный и даже только ориентировочный рефлекс. В период пассивно-оборонительных реакций при низшей их степени происходило падение и исчезание слабых условных рефлексов, при высшей степени пассивно-оборонительной реакции пропадали все условие рефлексы, и развивалась сонливость. Таким образом, пассивно-оборонительный рефлекс большой силы мог переходить в разлитое, сонное торможение.

Действие сильного раздражителя (звонка) у собаки слабого, тормозимого типа вызвало торможение, сообщившееся потом всей коре: все условные раздражители (сильные и слабые) внезапно стали производить пассивно-оборонительную реакцию вместо обычной пищевой (опыты А. Д. Сперанского (27) на "Августе"). Это послужило поводом считать торможение за физиологическую основу трусости.

Розенталь (7), Федоров (26) и Сперанский (27) наблюдали проявления пассивно-оборонительного рефлекса в разных вариациях. Но общим у всех было одно - торможение условных рефлексов. Пассивно-оборонительный рефлекс рассматривали, как задерживающий рефлекс. В случаях Федорова и Розенталя пассивно-оборонительное состояние животных переходило в сон. Так как сон по механизму отождествлялся с внутренним торможением, то это дало основание думать, что и в основе пассивно-оборонительного рефлекса лежит внутреннее торможение, В то время считали, что сон может развиваться только из внутреннего торможения. С чем же мы должны связывать развитие пассивно-оборонительного состояния: с внутренним или внешним или запредельным торможением? Мы имеем фактические основания полагать, что слабые степени пассивно-оборонительного состояния связаны с развитием внешнего торможения (т. е. отрицательной индукции), а сильные степени его - с запредельным торможением.

Случай хронически развившегося торможения всех условных рефлексов у собаки наблюдал Н. А. Подкопаев (28). В результате очень долгого применения одних и тех же условных раздражителей (более 100 сочетаний) у собаки постепенно развилось общее тормозное состояние. Оно исчезло при полной замене старых раздражителей новыми. Потом удалось применять среди новых и два старых раздражителя без того, чтобы вызвать тормозное состояние. Этот замечательный факт имеет не только большое значение для понимания особенностей высшей нервной деятельности, но и для более глубокого понимания некоторых явлений в клинике неврозов.

Кроме общих нарушений корковой деятельности стали производить и локальные нарушения функций коры. Так, В. В. Рикман (29) разрушал прочную, концентрированную диференцировку (путем ее подкрепления). В результате он получил расстройства корковой деятельности очагового характера. Применение диференцировки вызывало нарушение всех условных рефлексов. Когда же диференцировочный раздражитель не употреблялся, тогда условно-рефлекторная деятельность протекала нормально.

Как было видно из изложенного, разработка экспериментальной патологии высшей нервной деятельности, естественно, сопровождалась и развитием экспериментальной терапии с применением различных лекарственных средств и без них, на чисто функциональном основании.

Новой страницей в области патологии корковой деятельности были исследования Д. И. Соловейчика (30). Он установил нарушения нормальной работы больших полушарий при изменении привычных условий опыта. У двух собак разного типа долго практиковался один и тот же стереотип (система) условных пищевых раздражителей. Соловейчик не только выработал системность, но и начал ее нарушать, меняя по разному порядок раздражителей или интервал между ними. Отклонения в высшей нервной деятельности часто сказывались не сразу, а на другой день и иногда продолжались несколько дней подряд. У собаки слабого, тормозного типа нарушение обычного стереотипа вело к падению и даже полному исчезанию всех условных рефлексов в течение многих дней. У другой собаки более сильного типа изменение системы уменьшало эффект только слабых раздражителей, не отражаясь на сильных; при этом такое торможение происходило лишь в день опыта. Изменения стереотипа сопровождались ориентировочной реакцией, таким образом у разных типов изменение системы опыта вызвало разные нарушения условных рефлексов. Остался невыясненным вопрос: "каким ближайшим механизмом происходит наблюдаемое при этом торможение?" Это было предметом дальнейших изысканий.

В 1926 г. была закончена одна работа, с которой связано направление современных исследований лабораторий акад. К. М. Быкова. К. М. Быков и И. А. Алексеев-Беркман (31) изучали действие кальция на мочеотделение у собак с хроническими фистулами мочеточников. Попутно они обнаружили факт увеличения мочеотделения при одной постановке собак в станок. После этого уже специально были образованы условные рефлексы мочеотделения на обстановку и на свисток. Было произведено их угашение, выработана диференцировка: в одной комнате делали вливание в прямую кишку 100 см³ воды, а в другой ставили собаку в станок и вливаний не делали, тогда вторая обстановка действовала, как диференцировочная. Авторы доказали существование условных рефлексов на мочеотделение. Они считали, что такой рефлекс образуется при помощи связи какого-либо внешнего агента с гидремическим состоянием крови.

Одновременно аналогичный факт был открыт Л. Г. Лейбсоном^*, изучавшим нервную регуляцию деятельности почек (в лаборатории Л. А. Орбели). Он применял раздражение задних лап собаки электрическим током, что вызывало болевую анурию. На этом безусловном рефлексе можно было образовать ряд условных и таким образом получить условно-рефлекторную задержку мочеотделения. Впервые данное явление было установлено Кисель (1922 г.) и Л. А. Орбели (1924 г.). В 1925 г. условный рефлекс на мочеотделение был констатирован и у детет" (Деонова-Ермоленко, Красногорский).

^* (Л. Г. Лейбсон. Об условно-рефлекторной анурии. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 99. То же, Русский физиологический журнал, 1927, т. X, вып. 3-4, стр. 179.)

В 1926 году была опубликована работа Н. А. Подкопаева (32) относительно условного рефлекса на автоматический раздражитель. Работа была выполнена в 1914 г. и не закончена из-за войны. Делались сочетания звука органной трубы с впрыскиванием 1 см³ 0,1% раствора apomorphini muriatici. После 202 сочетаний образовался условный рефлекс, вызывавший симптомы рвоты и даже полный рвотный акт. Исследователь полагал, что факт образования условного рефлекса на автоматический раздражитель является "экспериментальной опорой для приложения метода условных рефлексов к разнообразнейшим и многочисленным случаям сигнализации при помощи продуктов желез внутренней секреции" (стр. 197) (32).

Остановимся еще на нескольких отдельных вопросах. Н. А. Подкопаев (33) наблюдал особый случай двигательной реакции собаки в связи с развитием торможения в коре больших полушарий. У нее были выработаны условный пищевой рефлекс на одну кололку и четыре диференцировки на кололки в других местах кожи. В результате появилась особая оборонительная реакция при действии тормозных кололок: собака отдергивала ногу соответственно ритму кололки. Это было объяснено, Как проявление спинномозговых рефлексов вследствие общего торможения коркового кожно-механического анализатора. При превращении тормозных кололок в положительные указанная реакция исчезла, но на двух бывших диференцировочных кололках сохранилась в остаточной форме, повидимому, уже благодаря образованию условного рефлекса на проприоцептивные раздражения, подкрепляемые теперь пищей.

Своеобразную двигательную реакцию наблюдал также И. Р. Пророков (34). При механическом раздражении кожи собаки выступала реакция, аналогичная реакции человека на щекотание. Эта реакция была связана с разлитым корковым возбуждением и подавлялась при развитии общего торможения коры.

Изучая условные рефлексы на собаках с перерезанным corpus callosum, К. М. Быков (35) констатировал невозможность выработки у них диференцировки на направление звука и на расстояние предмета.

В 1926 г. вышла книга Н. А. Подкопаева "Методика изучения условных рефлексов" (36).

В статье "Влияние перерыва в работе над собаками с условными рефлексами" Павлов обобщил лабораторные наблюдения на четырех разных собаках до летнего перерыва и после него. Здесь была продемонстрирована на конкретных примерах зависимость поведения животных от присутствия или отсутствия тех или иных безусловных и условных агентов. Была подчеркнута "постоянная и строгая детерминизация высшей нервной деятельности животных". В этой работе, как и во всей своей научной деятельности, Павлов выступал ревностным сторонником причинного, каузального мышления (37).

Литература

1. Н. А. Подкопаев. Образование условных рефлексов при предшествовании безусловного раздражения условному. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 133.

2. Н. А. Подкопаев. Материалы к вопросу: что делается с клетками индиферентного и условного раздражителей во время действия безусловного раздражителя? Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 81.

3. Д. И. Соловейчик. Состояние возбудимости корковых центров условных рефлексов во время действия безусловных рефлексов. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 158.

3-а. Д. И. Соловейчик. Состояние возбудимости корковых клеток во время действия безусловного раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 95.

4. Р. Я. Райт. Влияние безусловного рефлекса на условные. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 160.

4-а. Р. Я. Райт. Влияние безусловного рефлекса на условный рефлекс. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, т. II, вып. 2, стр. 87, 1928.

5. В. В. Строганов. Влияние центра безусловного раздражения на условный. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр.360.

6. С. С. Серебренников. Материалы к вопросу о различении силы раздражителей у собак пассивно-оборонительного типа. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

7. И. С. Розенталь. Нарушение нормальной работы больших полушарий при частом применении слабого положительного условного раздражителя. Труды II Всесоюзного съезда физиологов 1926, стр. 176. 7-а. И. С. Розенталь. Изменения в высшей нервной деятельности собаки при частом применении слабого условного раздражителя. Архив биологических наук, 1932, т. XXXII, вып. 3, стр. 184.

8. И. П. Разенков. К вопросу о соотношении процессов возбуждения и торможения у собаки при двухсторонном частичном повреждении g. g. coronarius и ectosylvius. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 167.

9. И. С. Розенталь. Материалы к отрицательной индукции. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 159.

10. И. С. Розенталь. Материалы к отрицательной индукции. Архив биологических наук, 1932, т. XXXII, вып. 2, стр. 155.

11. М. П. Калмыков. Положительная фаза взаимной индукции, наблюдаемая в одних и тех же нервных элементах коры головного мозга. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 213.

12. В. В. Строганов. Положительная и отрицательная фазы взаимной индукции в коре больших полушарий собаки. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 257.

13. П. С. Купалов. Значение корковой индукции для функционального разграничения больших полушарий. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 172.

13-а. П. С. Купалов. О механизме функционального разграничения коры больших полушарий. Сообщение I. Значение процессов корковой индукции при функциональном разграничении коры больших полушарий. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1929, т. III, вып. 2-3, стр. 39.

14. К. М. Быков. Свойство отдельных компонентов сложного (синтетического) раздражителя. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 161.

15. Г. В. Скипин. Материалы к вопросу об образовании условного рефлекса и диференцировки на последовательный комплексный раздражитель. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 49.

16. В. В. Яковлева. О соотношении между силой условных раздражителей и развитием запаздывающего торможения. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 159.

16-а. В. В. Яковлева. О соотношении между силой условных раздражителей и развитием запаздывания их. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1927, т. II, вып. 1, стр. 99.

17. Ю. П. Фролов. О значении силы внешнего раздражителя в отношении выработки условного следового тормоза на различных паузах. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 163.

18. Ю. П. Фролов. О переводе следовых условных раздражителей и следовых условных тормозов в наличные условные раздражители. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 279.

19. Д. И. Соловейчик. К вопросу об условиях, благоприятствующих восстановлению угашенных условных рефлексов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1940, т. IX, стр. 270.

20. Д. И. Соловейчик. О продолжительности сохранения у собаки прочных диференцировок при длительном неприменении их в опытах. Там же, стр. 175.

21. П. К. Анохин. К вопросу об идентичности внутреннего и внешнего торможения. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 161.

21-а. П. К. Анохин. Материалы к вопросу: не идентично ли внутреннее и внешнее торможение? Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, выц. 2, стр. 125.

22. М. К. Петрова. Патологическое отклонение раздражительного и тормозного процессов при трудной встрече этих процессов. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 199.

23. Н. А. Попов. К характеристике состояния нервной системы у собаки после так называемых "срывов". Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

24. И. С. Розенталь. Материалы к взаимоотношению раздражительного и тормозного процессов. (Новый вид диференцировки условного кожно-механического раздражителя). Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 141.

25. Л. Н. Федоров. Действие бромистого кальция при нарушении баланса между процессами возбуждения и торможения у возбудимого типа нервной системы собаки. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 169.

26. Л. Н. Федоров. Действие необычайных сильных раздражителей да возбудимый тип нервной системы собаки. Труды физиологических лабораторий, акад. И. П. Павлова, 1927, т. II, вып. I, стр. 25.

27. А. Д. Сперанский. Трусость и торможение. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 167.

28. Н. А. Подкопаев. Случай хронически развившегося затормаживания все условных рефлексов у собаки и его излечение. Там же, стр. 173.

29. В. В. Рикман. О локальном нарушении функций коры больших полушарий. Там же, стр. 169.

30. Д. И. Соловейчик. Нарушение нормальной деятельности больших полушарий при изменении выработанного порядка следования условных раздражителей. Там же, стр. 170.

30-а. Д. И. Соловейчик. Нарушение нормальной деятельности больших полушарий при изменении привычных условий опыта. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1928, т. II, вып. 2, стр. 61.

31. К. М. Быков и И. А. Алексеев - Беркман. Образование условных рефлексов на мочеотделение. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 134.

32. Н. А. Подкопаев. Выработка условного рефлекса на автоматический раздражитель. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I вып. 2-3, стр. 195.

33. Н. А. Подкопаев. Особенный случай двигательной реакции собаки в связи с развитием торможения в коре больших полушарий. Труды физиологических лабораторий акад. И. П. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 187.

34. И. Р. Пророков. Своеобразная двигательная реакция и ее подавление у собаки. Там же, стр. 287.

35. К. М. Быков. Условные рефлексы на собаках с перерезанным corpus callosum. Труды II Всесоюзного съезда физиологов, 1926, стр. 182.

36. Н. А. Подкопаев. Методика изучения условных рефлексов. Госиздат, изд. 1-е. 1926, изд. 2-е Академии наук СССР, 1936.

37. И. П. Павлов. Влияние перерыва в работе над собаками с условными рефлексами. Статья на французском языке в сборнике, посвященном К. Рише, 1926 г. Двадцатилетний опыт.

38. Л. А. Андреев. К характеристике функциональных расстройств звукового анализатора собаки после частичного разрушения улитки. Там же, стр. 138, см. главу XX.