НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  







предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава XIX - 1923

В 19-23 г. в первом издании вышла книга И. П. Павлова "Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных". В ней собраны в хронологическом порядке доклады и статьи Ивана Петровича, рассмотренные нами в предыдущих главах. Эта книга представляет изложение взглядов руководителя школы по основным вопросам и дает некоторое представление об общем ходе развития учения. Дальнейшие ее издания в 1932 г. и в 1938 г. включили в себя последующие работы Павлова до 1935 г. включительно.

Первая группа работ 1923 г. относится к вопросу о движении корковых процессов, их иррадиации и концентрации (Розенталь, Сирятский, Вальков).

Опыты И. С. Розенталя (1) подтвердили данные Анрепа (см. главу XV) относительно статической иррадиации возбуждения. Он выработал условные пищевые рефлексы на кожном анализаторе. Рефлексы были наличные совпадающие, а не коротко-следовые, как у Анрепа. Пробы на генерализацию с других мест кожи делались очень редко, в 20-30 дней один раз, и никогда не подкреплялись. В результате была констатирована "статическая иррадиация возбуждения", и также одинаковое действие симметричных пунктов кожи, что совпадало с фактами Анрепа. Новое здесь заключалось в том, что "стационарная иррадиация возбуждения" была получена при наличных совпадающих рефлексах, притом при отсутствии подкрепления испытываемых мест и при редких пробах. Для получения "стационарной иррадиации возбуждения" необходимы следующие два условия: 1) не дать развиться диференцировочному торможению вследствие неподкрепления новых мест (что - по мнению автора - могло быть в опытах Купалова - см. главу XIII); 2) прочность основного условного рефлекса, обеспеченная длительным множественным подкреплением условного раздражителя безусловным. Надо все-таки считать, что эти исследования не опровергают данных Купалова: существование стадии специализации условных рефлексов несомненно.

Мы видели, что явления так называемой "статической иррадиации возбуждения" (Анреп, Розенталь) и "статической иррадиации торможения" (Фурсиков) были установлены на кожном анализаторе. Можно было подумать, что таковы биологические особенности этого анализатора и даже усмотреть в этом некое биологически-целесообразное приспособление. Однако уже в то время д-р В. В. Сирятский (2) открыл указанные явления и в другом анализаторе - звуковом. У собаки была образована звуковая "мозаика" на трех октавах фисгармонии: тон 512 колебаний был условным пищевым раздражителем, через 3 тона вниз - диференцировка, еще через 3 тона вниз - опять положительный раздражитель, на таком же интервале ниже - снова диференцировка и т. д. Была обнаружена картина "статической иррадиации возбуждения и торможения", т. е. ряд "возбудимых полей" и "полей торможения", как и в опытах Фурсикова с кололками на разных местах (см. главу XVIII). Исследования Сирятского привели к формулировке нового принципа высшей нервной деятельности - принципа "функциональной мозаики", как основного свойства коры больших полушарий (Павлов), о чем скажем дальше.

Подводя итог рассмотрению вопроса о "статической" или "стационарной иррадиации" возбуждения и торможения, мы должны отметить, что И. П. Павлов в систематическом изложении теории условных рефлексов (данном в его "Лекциях о работе больших полушарий головного мозга") нигде не употреблял указанных терминов. В X лекции, где речь идет об опытах Анрепа, 1917 г., сказано только следующее: "Стойкость генерализации очень различна у разных собак и удерживание ее при опытах на определенной стадии не всегда легко" (стр. 162)*. Поэтому-правильнее говорить не о "статической или стационарной иррадиации", а о явлениях стойкой генерализации в силу образования функционально-динамических полей возбуждения и торможения более или менее широкого диапазона.

* (Цитировано по изданию 1927 г.)

Вопрос о возможности самостоятельной специализации условных рефлексов снова был подвергнут проверке. Этим занимался И. С. Розенталь (3). Он производил опыты на трех собаках на протяжении более 4 лет (1918-1923 гг.). Пробы на генерализацию делались очень редко, через 3-4 недели - 6-71/2 месяцев, и но подкреплялись. До испытания новых раздражителей условный рефлекс был задолблен более, чем у прежних исследователей (от нескольких сот до тысячи слишком сочетаний). Автор пришел к заключению, что "несмотря на сотни и тысячи подкреплений условного рефлекса безусловным раздражителем самостоятельной, без особой выработки, специализации в отношении близких по характеру, сходственных раздражителей не образуется". Результаты предыдущих исследований объяснялись тем, что они имели дело или с задерживающим действием ориентировочной реакции по механизму внешнего торможения (Болдырев, Кашерининова, Васильев, Палладии, Завадский, Зеленый, Усиевич, Фридеман, Эльяссон, Кудрин) или же получали выработанную специализацию путем диференцирования (Снегирев, Купалов). Розенталь даже не допускал возможности концентрации возбуждения при отличении раздражителей (стр. 263) (3). Однако впоследствии было доказано (В. В. Рикманом и др.), что, например, в основе различных разнородных условных раздражителей лежит процесс концентрации возбуждения и неизбежно связанная с ним отрицательная индукция. Так как автор испытывал и новые раздражители очень редко и их не подкреплял, то фактически он имел дело с длительно вырабатывавшимися диференцировками. Им было подмечено, что при выработке диференцировок с такими большими промежутками времени (до полгода) между отдельными диференцировочными раздражителями обнаруживается большая стойкость во времени последовательного торможения от каждого раздражения и что эти следы торможения могут суммироваться, накапливаться. Едва ли следует соглашаться с мнением автора о том, Что такой способ диференцирования (длительный по годам) является более "выгодным" (стр. 264) (3).

Надо признать, что при длительном и многократном применении положительного условного раздражителя концентрация возбуждения и отрицательная индукция могут развиваться и, следовательно, могут обусловливать самостоятельную специализацию условного рефлекса, но этот процесс, как мы говорили выше, протекает различно у различных типов, что не было учтено Розенталем. Данный вопрос не может быть разрешен вне связи его с вопросом о типах нервной системы. Нельзя объяснить факты специализации условных рефлексов у первых исследователей только одним внешним ориентировочным торможением, так как обычно ориентировочная реакция держится только вначале, с повторением же раздражителя исчезает и ничем не сказывается.

Изучению концентрации торможения были посвящены эксперименты В. В. Сирятского (4). Он производил острое прерывистое угашение и испытывал на вторичное угашение другие условные рефлексы (молодые и старые). Таким образом он наблюдал процесс освобождения корковых анализаторов от последовательного торможения. Это представлялось следующим образом: сильные порции торможения оставляют отдаленные участки коры сравнительно быстро - через 21/2 - 5 мин., а слабые продолжают оставаться во всех анализаторах в течение более продолжительного времени (10, 20 и 30 мин.), при этом медленно убывая в своей силе. Слабые степени последовательного торможения удавалось обнаружить только на молодых, еще недостаточно прочных рефлексах. Этот факт надо поставить в связь с соответствующими наблюдениями Красногорского (см. главу IX).

Процесс постепенного концентрирования диференцировочного торможения по мере возрастания количества применений диференцировки был прослежен д-ром А. В. Вальковым (5). Фазы выработки диференцировки были описаны Губергрицем (см. главу XV). Вальков продолжил изучение фаз развития диференцировки в смысле динамики ее последовательного торможения. На протяжении долгого времени ему пришлось наблюдать развитие метрономной диференцировки у одной собаки. Оказалось, что первой фазе существования диференцировки (в период выработки и вскоре после нее) присущи сравнительно легкая растормаживаемость и последовательное торможение. Далее, диференцировка становится прочной, труднее растормаживаемой и исчезает последовательное торможение, т. е. диференцировочное торможение делается все более и более концентрированным. Для испытания прочности диференцировки применялись разные растормаживающие агенты, в том числе кофеин (0,05). Наиболее сильными растормаживателями оказались раздражения, исходящие из самого организма, в данном случае беременность. Во время беременности происходило спонтанное растормаживание диференцировки, а также последовательное торможение. Было установлено, что последовательное торможение и прочность диференцировки (мы сказали бы степень ее концентрированности) находятся в обратно пропорциональном отношении между собой.

В 1921-23 гг. начали разрабатывать новый важный вопрос о взаимной индукции в коре больших полушарий. Возникновение этой новой главы физиологии высшей нервной деятельности связано с исследованиями Д. С. Фурсикова (6). Явление положительной индукции было им открыто при непосредственном переходе от диференцировки к условному пищевому раздражителю. То же самое им наблюдалось и после условного тормоза, т. е. эффект условного положительного раздражителя был необычно усилен. Явление отрицательной индукции было впервые установлено при одновременном применении условного электро-оборонительного раздражителя с условным пищевым (без сопровождения током). В этом случае имело место уменьшение или исчезновение условного пищевого рефлекса, что объяснялось торможением последнего при возбуждении центра условного оборонительного раздражителя. Однако в виде исключения были и случаи увеличения условного пищевого рефлекса (стр. 213) (6), т. е. вместо отрицательной индукции иногда получалась суммация обоих возбуждений. Таким образом, согласно изложенным данным, процессы внутреннего торможения вызывают в течение некоторого времени ряд колебаний возбудимости в коре - положительную индукцию. Она обнаруживается как на том же месте, так и на периферии. Для положительной индукции характерны две фазы - повышенной, а затем пониженной возбудимости. Применение безусловного раздражителя не уменьшает интенсивности фазы пониженной возбудимости, а только отодвигает ее наступление на несколько минут позже. Имеющийся в каком-либо пункте коры очаг возбуждения понижает возбудимость соседних элементов мозговой коры, т. е. вызывает отрицательную индукцию. Если постоянно поддерживать длительное возбуждение условными раздражителями даже слабой силы, то это может повести к развитию "стационарной", хронической отрицательной индукции на соседних пунктах коры больших полушарий.

Автор подчеркнул преемственную связь указанных представлений о корковой взаимной индукции с известными исследованиями Шеррингтона в области спинного мозга.

У одной собаки Фурсиковым было установлено нечто аналогичное "истерии и неврастении" - общее возбуждение в результате неудачной выработки следового условного тормоза (с паузой в 1 мин.). Автор хотел это истолковать, исходя из той же идеи, т. е. как явление общей положительной индукции. В его опытах, повидимому, был срыв на почве перенапряжения тормозного процесса.

"В заключение, - писал Фурсиков, - мы считаем нужным прибавить, что известные в психологии явления, как, например, узость сознания, контраст, остававшиеся до сих пор совершенно необъяснимыми, обусловлены, повидимому, физиологическими процессами - положительной и отрицательной индукцией" (стр. 215) (6). Надо согласиться с тем, что механизм взаимной индукции может иметь существенное значение в возникновении указанных психических явлений.

Данные Фурсикова, касающиеся положительной индукции, тогда же были подтверждены опытами Е. М. Крепса (7). Исследовалось влияние диференцировочной кололки на величину положительных условных Рефлексов на кололку с разных мест кожи на расстоянии 10-90 см от тормозной и через разные интервалы, начиная (практически) от 0 сек. Через 0-5 сек. после диференцировки была обнаружена положительная индукция. После фазы положительной индукции наступала Фаза иррадиации торможения. По мере тренировки диференцировки наблюдались изменения времени иррадиации и концентрации торможения (по месяцам). Сначала максимум торможения удаленных пунктов наступал через 2 мин., а потом через 30 сек. после диференцировки. Значит, скорость иррадиации и концентрации может с течением времени изменяться у одного и того же индивидуума. Этот важный в теоретическом и практическом отношении вопрос следует сделать предметом специальной работы.

С фактом отрицательной индукции встретился в своих эксперт ментах д-р В. В. Строганов (8)*. На одной собаке он производил разрушение старой диференцировки на метроном 60 (к положительному метроному 120) путем пищевого подкрепления диференцировочного раздражителя. Для этого применялись два способа: 1) с чередованием подкрепляемой диференцировки с положительным раздражителем и 2) с подкреплением диференцировки подряд (то же, что делал ранее Кржышковский с условным тормозом - см. главу VII). Как и в опытах последнего, затрудненность в превращении диференцировочного раздражителя в положительный при первом способе объяснялась действием отрицательной индукции с корковых клеток метронома 120 на клетки метронома 60. При втором способе это было избегнуто, и разрушение диференцировки произошло легче и быстрее. Попутно наблюдалось появление сонливости у животного при разрушении диференцировки, что было также при ее образовании, но чего не было, когда диференцировка была прочной и давала положительную индукцию. Это интересное явление объясняется нарушением концентрированности диференцировочного торможения.

* (Работа была выполнена в 1921-1922 гг.)

Положительную индукцию наблюдал также д-р Н. А. Подкопаев (9). Он изучал ход иррадиации угасательного торможения на кожном анализаторе. В отличие от предыдущих работ делалось не угашение до нуля, а только однократное угашение, т. е. раздражитель не подкреплялся один раз, и после этого, через разные интервалы времени, производились испытания других мест кожи. В результате получилось, что однократное угашение, хотя и неполное, все-таки вызывает в коре явственный процесс внутреннего торможения. Движение угасательного торможения после такого угашения несущественно отличается от хода тормозного процесса в случае угашения до нуля: оно менее интенсивно и нигде не превышает 50% торможения. В развитии такого угасательного торможения были описаны три фазы. "В первой фазе своего развития, когда еще нет налицо индукции, оно иррадиирует в пространстве прямо-пропорционально расстоянию от исходного пункта торможения" (9а), а не обратно-пропорционально, как в случаях угашения до нуля. Во второй фазе выступает положительная индукция на дальних пунктах. В третьей фазе - эта положительная индукция резче и сказывается только на ближайших пунктах. Таким образом по мере концентрации торможения развивается на периферии положительная индукция, "постепенно подходя все ближе и ближе к исходному очагу торможения, достигая, наконец, непосредственной к нему близости" (9а). Павлов в своем докладе этого года (18), ссылаясь на опыты Подкопаева, привел только факт положительной индукции, соответствующий второй и третьей фазам, но ничего не сказал относительно первой фазы. И, действительно, она представляется неясной. Данные автора не вполне соответствуют выводу (см. например, таблицу № 1 на стр. 85) (9а). Вывод остается непонятным: каким образом угасательное торможение на дальних пунктах может оказаться сильнее, чем на ближних? Здесь может играть роль лишь разный возраст условных рефлексов на кололку на разных местах, но тогда бы это как-то должно было проявиться на второй и третьей фазах. Однако последнего в данных опытах не было, и не было существенной разницы в возрасте рефлексов. Следовательно, этот вопрос остается невыясненным и нуждается в дальнейших исследованиях.

Ставшие в центре внимания школы явления корковой взаимной индукции наблюдались в то время и другими исследователями (Фроловым, Быковым и др.).

К. М. Быков (10) ставил опыты с кожно-механическими раздражителями на двух собаках и наблюдал явления иррадиации возбуждения и торможения и положительной индукции. Сначала был выработан условный пищевой рефлекс на раздражение кололкой кожи сбоку на середине туловища. После этого были испробованы такие же раздражения других мест кпереди и кзади. Величина рефлексов с различных мест кожи при пробе их в первый раз показала, что по сравнению с основной кололкой все они тем меньше, чем дальше от нее находятся. И далее много раз повторенная средняя кололка давала больший эффект чем другие, меньше применявшиеся. Таким образом, автор считал, что вокруг места раздражения основной касалки "образуется замыкательное возбудимое поле, интенсивность которого к периферии постепенно ослабевает". При последующем применении периферических мест величина рефлексов на них постепенно достигла уровня основного места. Как и у Анрепа, здесь получился одинаковый положительный эффект с симметричных пунктов кожи. Одна из крайних кололок была диференцировочной. Диференцировочыое торможение занимало ограниченное поле около места возникновения, распространяясь только на ближайший пункт, не входя в поле возбуждения основной кололки и не переходя через него; здесь иррадиирующее торможение встречало как бы "барьер" для своего распространения. Последовательное торможение от диференцировочной кололки держалось несколько минут, потом постепенно убывало. Наблюдалась положительная индукция на положительных кололках при пробах их непосредственно или через 15-30 сек. после диференцировки. Торможение на противоположной стороне (в симметричном пункте кожи) возникало и держалось, как и на стороне диференцировки. Положительной же индукции на симметричных пунктах никогда не было.

Приведенная работа стояла в тесной связи с описанными опытами Анрепа, Розенталя и Фурсикова и представляла материал, не укладывавшийся в рамки простого линейного понимания процесса иррадиации.

Переходим к рассмотрению следующего вопроса - вопроса о возможности выработки симметричных положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Л. С. Григорович и Н. А. Подкопаев (11) совместно работали по этой теме (на двух собаках), применив кожно-механические раздражения. Ими была доказана возможность образования положительных и тормозных условных рефлексов с симметричных пунктов кожи. Выработка симметричной диференцировки оказалась труднее, чем выработка симметричного положительного рефлекса. Симметричные диференцировки были нестойкими и легко растормаживались. По данным этих экспериментаторов, процессы взаимной индукции на симметричную сторону не передаются; впрочем, они сами считали, что вопрос требует дальнейших специальных опытов. В работе была отмечена одна деталь, а именно: выработка тормозного процесса на пункте, лежащем против положительного, оказалась труднее, чем выработка положительного рефлекса против симметричного тормозного. Это обстоятельство подтверждало давно сложившееся убеждение в том, что процессы торможения более лабильны, неустойчивы, чем процессы возбуждения. В процессе выработки симметричных рефлексов большое значение имел безусловный стряхивательный рефлекс ("Lokalzeichen" или "Merkzeichen" Lotze, Henry, Frey и др.).

Итак, тождество физиологического действия симметричных пунктов кожи было установлено рядом сотрудников Павлова: Красногорским, Анрепом, Розенталем, Фурсиковым, Григорович и Подкопаевым. Не вполне совпадали с этим выводом данные Попова, а позднее (1936-1937 гг.) факты А. А. Линдберга. Перед К. М. Быковым" была поставлена задача - выяснить вопрос о значении парности больших полушарий, роли комиссуральных связей и условиях работы симметричных точек коры. В статье И. П. Павлова (12) - "Один из очередных вопросов физиологии больших полушарий" - было приведено краткое изложение опытов Быкова. Ему не удалось отдиференцировать симметричные места кожи собаки. "Как понимать этот поистине загадочный результат?" (Павлов). Известно, что собаки отличают одну сторону тела от другой и точно определяют локализацию раздражения той и другой. Возможна ли выработка диференцировок на симметричных пунктах кожи или нет? Этот вопрос стал темой дальнейших исследований. Впоследствии И. С. Розенталю* и Л. А. Андрееву** удалось разрешить его в положительном смысле.

* (И. С Розенталь. К физиологии корковых симметричных пунктов. 1936. (X том Трудов Физиологических лабораторий акад. Павлова, 1941).)

** (См. Бюллетень экспериментальной медицины и биологии, 1936.)

Новые материалы дальнейших исследований механизма сна были представлены Чечулиным, Розенталем и Фроловым.

Задачей работы д-ра С. И. Чечулина (13) было выяснить: какое влияние имеет угашение ориентировочного раздражителя на условный рефлекс и что делается с животными при повторении этого раздражителя? Вначале (в связи с угашением ориентировочного рефлекса) получилось торможение условных рефлексов, а в дальнейшем оно перешло в сон. Развитие сна находилось в зависимости от глубины угашения ориентировочного рефлекса и частоты таких угашений изо дня в день. И. С. Розенталь (14) делал опыты на щенках и тоже наблюдал переход внутреннего торможения в сон при угасании ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс на любой раздражитель с повторением раздражителя или при беспрерывном раздражении угасал. Угасание ориентировочного рефлекса неизменно вело ко сну. С течением времени возрастало снотворное действие однообразной обстановки и процедуры угашения ориентировочного рефлекса. Засыпание щенят происходило все скорее и скорее. При угасании ориентировочного рефлекса иногда наблюдалось предсонное состояние (положительная индукция на подкорку). Эти опыты подтверждали правильность павловского положения о том, что внутреннее торможение и сон - процессы тождественные.

Экспериментальные данные д-ра Ю. П. Фролова (15) касались специальных (локализированных) форм сна. У одной собаки звук органной трубы был сделан условным следовым тормозом к стуку метронома. После этого не удалось выработать наличный условный пищевой рефлекс на звук телефонной мембраны. При действии этого звука развивался сон. Сон был устранен только тогда, когда вернулись к исходному положению опытов: звук мембраны вместе со стуком метронома стали подкреплять едой. Сонное торможение исчезло. Но звук органной трубы еще продолжал оказывать тормозное и снотворное действие. После нескольких подкреплений едой звука органной трубы вместе со стуком метронома сон был окончательно рассеян. Здесь можно было бы провести интересную аналогию с устранением "комплекса" в клинике психоневрозов*.

* (Более подробное изложение этих экспериментов дано автором во второй части его работы, напечатанной в Трудах Физиологических лабораторий им. акад. Павлова, 1926, т. I, вып. 2-3, стр. 279.)

Этим же автором (16) у одной собаки были выработаны голосовые условные рефлексы: пищевой рефлекс в виде лая и слюноотделения на звук органной трубы (№ 11) и диференцировки на звук органной трубы выше и ниже положительного (№ 5 и № 18). Во время действия диференцировочных раздражителей отсутствовали и лай и слюнотечение. Кроме того, наблюдались явления коркового "переключения"; так, ранее обычная реакция игры у собаки переключилась теперь на подачу голоса, пищевая реакция лая переключилась на половую, в сторону самки с течкой.

Отдельно стоял вопрос о наследовании условных рефлексов. Д-р Н. П. Студенцов (17) пытался разрешить вопрос о "наследовании прирученности у белых мышей", учитывая скорость выработки условной пищевой реакции подбегания на электрический звонок у нескольких поколений. Опыты продолжались с октября 1921 г. по май 1923 г. и охватили 5 поколений белых мышей. По данным автора, оказалось, что скорость выработки условного рефлекса возрастает от поколения к поколению. Приводим цифровые данные из его опытов.


Получалось, что способность выработки условных рефлексов закреплялась прямым наследственным путем из поколения в поколение. Сделанное по этому поводу в Америке высказывание Павлова встретило категорические возражения со стороны лидера формальной генетики проф. Моргана. Иван Петрович решил заняться проверкой своего предположения. Впоследствии он считал, что эксперименты, проведенные Студениовым, были методически неточными. Проверка его исследований была возложена на Е. А. Ганике, который занимался этим вопросом в течение нескольких лет, применяя оригинальную Двигательную методику. Однако, все внимание Ганике за это время было сосредоточено на чрезвычайной технической разработке автоматически действующей методики, доведенной им до совершенства. Ответственная задача изучения закономерностей наследования высшей Нервной деятельности была выдвинута Павловым перед Биологической Станцией в Колтушах в 1928 г.

В 1923 г. в лаборатории проф. Л. А. Орбели была закончена работа по выработке условных рефлексов на цепи раздражителей (К. И. Кунстман) (18). До сих пор условные рефлексы обычно вырабатывались на одиночные раздражители. Здесь были осуществлены опыты образования условных пищевых рефлексов на цепи (раздражителей (из 2, 3 и 4 звеньев)*. Раздражители следовали один за другим, с безусловным раздражением совпадал лишь последний член цепи. Этими экспериментами была доказана возможность образования условных рефлексов на цепи раздражителей как путем введения сразу всей цепи раздражителей, так и путем последовательного прибавления числа членов цепи. В первом случае сумма эффектов отдельных раздражителей была меньше эффекта всей цепи. В начальном и конечном звеньях цепи диференцировка вырабатывалась легко, в промежуточных же звеньях она образовывалась с большим трудом и не достигала абсолютного значения. По нашему мнению, последнее обстоятельство зависело от того, что первые звенья в положительной и тормозной цепях раздражителей были общими, например:

положительная цепь: 
  - метроном - кололка (на плече) - свисток, 
тормозная цепь: 
  метроном - кололка (на бедре) - свисток, 
или 
положительная цепь: 
  - метроном - треск - мигание освещенного четырехугольника - свисток - 
тормозная цепь: 
  метроном - треск - движение (по экрану) освещенного четырехугольника - свисток.

* (Первые опыты на цепь звуковых раздражителей были сделаны Бабкиным в 1910 г. (см. главу VIII).)

И. П. Павлов (19) дал "характеристику корковой массы больших полушарий с точки зрения изменения возбудимости ее отдельных пунктов". Именно с этой единой точки зрения им было сделано обобщение всего фактического материала. На первый план было поставлено учение о взаимной индукции в коре. Положительная и отрицательная индукция по месту и по времени рассматривались, как фазы взаимной индукции. Иван Петрович указал на то, что термин "индукция" был им применен "по примеру Шеррингтона". Он также отметил, что первый факт положительной индукции имелся еще в опытах Когана*. Наблюдался увеличенный условный рефлекс на дальних пунктах кожи сейчас же после тормозной кололки. Факт отрицательной индукции впервые видел Кржышковский** в опытах с разрушением условного тормоза путем пищевого подкрепления, когда условный тормоз чередовался с положительным раздражителем.

* (См. его диссертацию, 1914 г.)

** (См. его работу "К физиологии условного торможения", 1909 г.)

"Вся кора, - писал Иван Петрович, - представляет собою грандиозный комплекс положительно и отрицательно возбудимых пунктов, тесно и пестро между собою перемешанных" (стр. 340) (19). В данном случае понятие корковых "пунктов" употреблялось в функциональном смысле слова.

Необходимо подчеркнуть динамический характер физиологических взглядов Павлова. Не статика, а динамика красной линией проходит через все его выступления и высказывания. И в данной работе им была изложена идея представить "все состояния нервною элемента под влиянием всех раздражений и при всех условиях", как "сплошной непрерывный процесс" (стр. 340).

Павлов обратил внимание на то, что для нас еще очень многое остается темным, а "больше всего переход положительной возбудимости в отрицательную и обратно" (стр. 346), т. е. переход возбуждения в торможение и обратно, что поистине составляет краеугольный камень всего здания павловских научных построений.

Резюмируя чрезвычайную сложность полученного материала, Иван Петрович говорил тогда, что "в настоящее время, конечно, могут быть делаемы только предварительные попытки к частным характеристикам этой массы, чисто фактического характера"* (стр. 339) (19). Надо сказать, что и в дальнейшем он оставался верен своему излюбленному принципу "фактического мышления", к чему мы еще вернемся несколько раз.

* (Курсив мой - Ф. М.)

Ряда важных вопросов Павлов (20) коснулся в докладе "Новейшие успехи объективного изучения высшей нервной деятельности животных". Прежде всего - об основном вопросе - о физиологии и психологии. Иван Петрович отрицал зоопсихологию, как науку. Это отрицание не распространялось на собранный зоопсихологами фактический материал. Он подчеркнул реальность субъективного мира человека и признал право психологии человека на существование.

Далее был поставлен вопрос о различной скорости движения возбуждения и торможения и высказано предположение: "Может быть тормозный процесс движется несколько медленнее?" (стр. 352).

Отчетливо была сформулирована идея о том, что кора больших полушарий - это "грандиозная мозаика" пунктов возбуждения и пунктов торможения. Существенную роль в функциональном разграничении этих "пунктов" играет взаимная индукция.

Иван Петрович привел наблюдавшиеся случаи невротического отклонения высшей нервной деятельности собак и сопоставил их с неврастенией и истерией у людей.

На основании нескольких исследований (Валькова, Андреева, Разенкова) была установлена важная зависимость коркового торможения от степени возбудимости коры, так как наблюдалось, что с ослаблением раздражительного процесса происходит и падение тормозного*.

* (Подробнее об этих работах будем говорить далее.)

Со старением происходит снижение корковой возбудимости, с чем связано ослабление коркового торможения. Этим Иван Петрович объяснял явление старческой болтливости и симптомы старческого слабоумия. Данные соображения Павлова получили дальнейшие подтверждения.

Иван Петрович говорил еще об опытах Фурсикова с образованием условных рефлексов II и III порядка. Выработать условный рефлекс III порядка удалось, когда была поднята общая возбудимость коры головного мозга собаки.

Приводим высказывания Павлова по вопросу о возбуждении и торможении: "Тормозный процесс - какая-то противоположность раздражительного процесса. Я говорю "какая-то" потому, что мы пока ближе ни о раздражительном, ни о тормозном процессе ничего не знаем" (стр. 352) (20). На протяжении всей своей работы по изучению деятельности больших полушарий Иван Петрович нигде не изменил своему убеждению, что торможение есть нервный процесс, противоположный возбуждению. В этом же смысле надо понимать и его предшествующую статью, в которой говорилось о "положительной и отрицательной возбудимости".

В плане разрешения основной проблемы возбуждения и торможения важно было сопоставить экспериментальные данные павловской школы и факты проф. Н. Е. Введенского. В своем докладе Иван Петрович сказал: "При изучении этих отклонений в сторону преобладания торможения, ослабления раздражительного процесса, нам пришлось убедиться, что одно из открытий нашего выдающегося покойного физиолога Н. Е. Введенского глубоко справедливо. Введенский сделал очень много в нервной физиологии, ему посчастливилось найти здесь крупные факты, но он почему-то был недостаточно оценен в заграничной прессе. Ему, между прочим, принадлежит книга: "Возбуждение, торможение и наркоз", в которой он устанавливает изменения нервного волокна под влиянием сильных раздражителей и различает при этом несколько фаз. И вот оказывается, что эти своеобразные фазы целиком воспроизводятся и на нервных клетках, когда вы сильно напрягаете борьбу между раздражительным и тормозным процессами. Не сомневаюсь, что после такого совпадения работы Введенского будут, наконец, оценены по достоинству" (стр. 356) (20). В работе И. П. Разенкова, опубликованной в 1924 г., дано подробное сопоставление открытых им фаз изменений корковой деятельности с "фазами парабиоза" Введенского.

Литература

Первое издание "Двадцатилетнего опыта объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных". И. П. Павлова.

1. И. С. Розенталь. Стационарная иррадиация возбуждения. Архив биологических наук, 1923, т. XXIII, 1-3, стр. 13.

2. В. В. Сирятский. О мозаике возбудимых и тормозных пунктов в коре больших полушарий. Доклад на 48 физиологической беседе, 1923. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, т. VII, стр. 316.

3. И. С. Розенталь. К вопросу о специализации условных рефлексов. Доклад на 42 физиологической беседе 15 марта 1923 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, т. VII, стр. 289.

И. С. Розенталь. То же. Архив биологических наук, 1923, т. XXIII, вып. 4-5, стр. 247.

4. В. В. Сирятский. Метод для обнаружения остатков тормозного процесса после его концентрации. Доклад на 48 физиологической беседе, 1923 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, т. VII, стр. 314.

5. А. В. Вальков. Дальнейшая судьба процесса внутреннего торможения при диференцировке. Доклад на 38 физиологической беседе 4 января 1923 г. Реферат - Русский Физиологический журнал, 1923, т. VI, вып. 4-6, стр. 111.

А. Б. Вальков. К вопросу о дальнейшей судьбе процесса внутреннего торможения при диференцировке. Записки Ленинградского сельскохозяйственного ин-та, 1924, I. Отдельная брошюра изд. "Прибой", 1925.

6. Д. С. Фурсиков. Явление взаимной индукции в коре головного мозга. Доклад в Обществе физиологов 7 сентября 1922 г. Рефераты: Русский физиологический журнал, 1923, т. VI, 4-6, стр. 76.

Д. С. Фурсиков. То же. Архив биологических наук, 1923, т. XXIII, 1-3, стр. 195.

7. Е. М. Крепс. Явления индукции и иррадиации внутреннего торможения в коре больших полушарий у собаки. Доклад в Об-ве физиологов 17 дек. 1922 г. Рус. физиол. ж. 1923, VI, 4-6, стр. 100.

8. В. В. Строганов. Образование условного рефлекса на диференцировочный раздражитель. Доклад в Обществе физиологов 7 сентября 1922 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1923, т. VI, вып. 4-6, стр. 78.

9. Н. А. Подкопаев. К движению тормозных процессов по коре больших полушарий. Доклад в Обществе физиологов 7 сентября 1922 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1923, т. VI, вып. 4-6, стр. 81.

9-а. Н. А. Подкопав в. То же. Труды Физиологических лабораторий им. акад. И. П. Павлова, 1924, т. I, вып. 1, стр. 81.

10. К. М. Быков. О взаимоотношении возбуждения и торможения. Сборник физиологической лаборатории Ленинградского гос. ун-та, посвященный 25-летнему юбилею А. А. Ухтомского, 1930, стр. 151.

11. Л. С. Григорович и Н. А. Подкопаев. Выработка симметричных положительных и отрицательных условных рефлексов. Доклад на 47 физиологической беседе 3 мая 1923 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, т. VII, стр. 309.

Л. С. Григорович и Н. А. Подкопаев. То же. Врачебное дело, 1924, № 1-3, стр. 1.

12. И. П. Павлов. Один из очередных вопросов физиологии больших полушарий. Труды Гос. мед. ин-та в Москве, 1923, т. I, вып. 1. Двадцатилетний опыт, изд. 1932.

13. С. И. Чечулин. Влияние угасания ориентировочной реакции на пищевые условные рефлексы. Доклад в Обществе физиологов 7 сентября 1922 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1923, т. VI, вып. 4-6, стр. 75. Новые материалы в физиологии угасания ориентировочного исследовательского рефлекса. Архив биологических наук, 1923, XXIII, 1-3, стр. 143.

14. И. С. Розенталь. Переход внутреннего торможения в сон при угасании ориентировочного рефлекса. Доклад на 49 физиологической беседе, 1923 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, т. VII, стр. 330. И. С. Розенталь. То же. Архив биологических наук, 1929, XXIX, 3, 367.

15. Ю. П. Фролов. Материалы к физиологии специальных (локализированных) форм сна. Реферат доклада 1923 г. Русский физиологический журнал, 1924, VII, стр. 282.

16. Ю. П. Фролов. Голосовые условные рефлексы у собаки. Доклад на 47 физиологической беседе, 1923 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, VII, стр. 312.

17. Н. П. Студенцов. Наследование прирученности у белых мышей. Доклад на 48 физиологической беседе, 1923, Реферат - Русский физиологический журнал, 1924, стр. 317.

18. К. И. Кунстман. Условные рефлексы на цепи раздражителей. Из лаборатории проф. Л. А. Орбели. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1923, т. VII.

19. И. П. Павлов. Характеристика корковой массы больших полушарий с точки зрения изменения возбудимости ее отдельных пунктов. Двадцатилетний опыт, изд. 1932 г.

20. И. П. Павлов. Новейшие успехи объективного изучения высшей нервной деятельности животных. Доклад на юбилейной сессии Научного ин-та им. Лесгафта. 12 декабря 1923 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1932 г.

21. Е. А. Ганике. О получении чистых звуков. Архив биологических наук, 1923, т. XXIII, стр. 299.

22. Ю. П. Фролов. Естественно-научный анализ инстинктов и их взаимодействие. Труды Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов, 1923 г. (см. 1925 г.).

предыдущая главасодержаниеследующая глава

















© ANFIZ.RU, 2011-2022
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://anfiz.ru/ 'Анатомия и физиология человека'


Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь