Глава XVIII - 1922

В 1917 г. Анреп установил так называемую "статическую иррадиацию возбуждения". Аналогично этому Д. С. Фурсиков (1) в 1922 г. описал "статическую иррадиацию торможения". Им были проведены опыты с условными кожно-механическими пищевыми рефлексами на трех собаках (положительные и диференцировочные кололки). Была констатирована "статическая иррадиация" диференцировочного торможения, т. е. фактически генерализация диференцировок. Суть дела состояла в следующем. У собаки были образованы положительный рефлекс на кололку справа на плече и диференцировка на кололку справа на бедре. Кололки, примененные на коже ближе к первой, действовали как положительные; кололки, расположенные ближе ко второй, наоборот, давали тормозный эффект. Например:

                    Опыт на "Умнице" 
  I. Кололка (на 7 см вниз от положительной кололки II)   - 8,0; 90 
 II. Кололка положительная (справа на плече)              - 15,0 
III. Кололка (набоку в 11 см от положительной кололки II) - 11,0 
 IV. Кололка (в 7 см от диференцировочной кололки V)      - 0,0 
  V. Кололка диференцировочная (справа на бедре)          - 0,0 
 VI. Кололка (на задней ноге на 7 см вниз от кололки V)   - 2,0; 3,0; 0,0

Таким образом можно было установить два функционально различных поля: "возбудимое поле" и "тормозное поле". В этих опытах наблюдались одновременно и "статическая иррадиация возбуждения" и "статическая иррадиация торможения", так как указанные явления носили длительный и стационарный характер. Автор считал, что путем "постепенной практики в ограничении статической иррадиации возбуждения и торможения" можно сузить эти поля. Говорилось о "разграничении" полей возбуждения и торможения в коре, "равновесии" их и нарушении этого равновесия. Следовательно, основной вопрос о взаимоотношении возбуждения и торможения рассматривался в плане теории равновесия. Идея топического разграничения, размежевания возбуждения и торможения породила в дальнейшем представление Павлова о корковых "нейтральных пунктах", или зонах, развитое в экспериментальных работах Григорович и Ярославцевой^*.

^* (См. работы Л. С. Григорович и О. П. Ярославцевой о "Нейтральных пунктах" в IV томе Трудов физиологических лабораторий им. акад. Павлова, 1932 г.)

Ясно, что так называемая "статическая иррадиация" в опытах Анрепа, Фурсикова и далее Розенталя (1923 г.) выражается в генерализации условных рефлексов положительных и тормозных.

Как и Анреп, Фурсиков наблюдал одинаковый эффект действия кололок на симметричных пунктах кожи, однако это было не всегда.

Дальнейшая разработка вопроса о следовых условных рефлексах (положительных и тормозных) производилась д-ром Ю. П. Фроловым (2). Им был осуществлен опыт диференцирования следовых условных (кислотных) раздражителей и следовых условных тормозов. Была получена диференцировка следового условного рефлекса с разницу на один тон. При выработке условных следовых тормозов были использованы данные Фурсикова (см. главу XVII), а именно, для того, чтобы избегнуть стадии образования условного рефлекса второго порядка постепенно удлинялась пауза (между тормозным агентом и положительным), начиная с 0,5 сек. Таким способом удалось выработать условные следовые тормоза с паузой в 30 и 60 сек. Далее, делалось диференцирование этих тормозов путем подкрепления. При изменениях паузы происходили нарушения диференцировок условных следовых рефлексов и диференцированных условных следовых тормозов. Опыты Фролова и предыдущих исследователей по этому вопросу имеют ближайшее отношение к установлению физиологического механизма отсчета времени, производимого нервной системой.

Кроме Розенталя (см. главу XVII) влияние голодания на высшую нервную деятельность было прослежено Фроловым (3). Еще в 1918 г. им было осуществлено систематическое наблюдение за изменениями корковой деятельности собаки, объективными обстоятельствами поставленной в условия хронического голодания, кончившегося смертью. Это животное, лишенное нормальной пищи в течение длительного времени, обнаружило значительные отклонения от нормального типа высшей нервной деятельности. Постепенно развивалась сонливость. В условиях продолжавшегося голодания сонливость нарастала, и все средства борьбы с ней оказывались недействительными. В связи с этим страдали все сложно-нервные процессы, но в первую очередь ослаблялся процесс внутреннего торможения, как наиболее тонкий и лабильный; это нарушение выражалось в форме невозможности выработать диференцировку. При дальнейшем усилении сонливости страдал и процесс возбуждения: условный рефлекс образовывался с чрезвычайной трудностью и отличался крайним непостоянством. Несколько позже "искусственные" условные рефлексы исчезли, а натуральные оставались еще хорошо выраженными и давали нормальные угасание и восстановление. В период близкий к смерти, натуральные условные рефлексы заметно уменьшились, тогда как безусловные сохранялись незначительно уменьшенными. На основании этих наблюдений можно было заключить, что последовательность исчезания слюнных рефлексов перед смертью находится в обратном отношении к порядку их появления в ранний период жизни^*.

^* (См. исследования Цитовича 1911 г. (глава IX).)

Изложенные данные имеют глубокое биологическое значение для понимания онтогенетической эволюции корковых функций.

Наблюдения Фурсикова (см. главу XVII) над изменениями условных рефлексов под влиянием беременности подтвердились в опытах И. С. Розенталя (4). На протяжении беременности и лактации у одной собаки он изучал действие этих факторов на положительные условные рефлексы. Сказывалось внешнее торможение. Наблюдались колебания величины условных рефлексов и периодичность этих изменении. К концу периода лактации условные рефлексы увеличились. Позже И. Р. Пророков (1925 г.) установил, что под влиянием беременности происходит большее снижение "искусственных" условных рефлексов, чем натуральных (5).

Д-ром Е. М. Крепсом (6) было сделано наблюдение влияния точки на высшую нервную деятельность собаки. Констатирована волнообразность изменений условных рефлексов под влиянием развивающейся течки. Период увеличения условных рефлексов и растормаживания диференцировок сменялся периодом понижения рефлексов и нулевых дифенренцировок и т. д. Объяснение этим явлениям было дано с точки зрения борьбы возбуждения и торможения в коре под влиянием агентов, связанных с течкой^*.

^* (См. аналогичную работу Кржышковского, 1909 г. (глава VII).)

Исследования Красногорского по физиологии коркового двигательного анализатора (см. главу IX) получили свое развитие в работе д-ра В. М. Архангельского (7). Он^* пользовался той же методикой, что и его предшественник. Были образованы условный пищевой рефлекс на ритмическое сгибание стопы и пальцев и диференцировки на кожные раздражения, а также условные тормоза. Производились угасание и выработка запаздывания. Изучалось действие внешних тормозов (гаснущих и электрического тока). Результаты экспериментов совпадали с данными Красногорского. Еще раз были подтверждены павловская идея о единстве плана строения коры больших полушарий и представление о корковой двигательной области, как анализаторе. Сравнительную трудность диференцирования и неустойчивость диференцировки надо было отнести не к характеристике самого рефлекса, а к неизбежному совпадению двигательного акта с раздражением кожных рецепторов. Слюнный условный рефлекс, выработанный на сгибание конечности, угасал, в отличие от других, сразу после одного неподкрепления его едой. Условное торможение этого рефлекса получалось довольно легко и давало последовательное торможение. Посторонние раздражители вызывали эффекты внешнего торможения в зависимости от их физической интенсивности. При присоединении очень сильных раздражителей, например, сильного электрического тока, обнаруживалось увеличение условного положительного рефлекса, т. е. вместо внешнего торможения наблюдался эффект суммации возбуждения.

^* (Опыты Архангельского относятся к 1914 г.)

К работам с применением экстирпации коры относится исследование того же Архангельского (8), касавшееся кожного анализатора^*. У одной собаки был удален корковый кожный анализатор с обеих сторон (gyrus coronarius и ectosylvius anterior). Вырабатывались условные пищевые рефлексы на кололку с разных мест кожи. Для контроля исследовалась разная чувствительность кожи у нормальной собаки при помощи реакции на слабый ток. Всю кожную поверхность у собаки, оперированной два года тому назад, можно было разделить на три отдела: 1) с наличием условных пищевых рефлексов, 2) с полным отсутствием их и 3) с нестойкими условными рефлексами (вследствие преобладания торможения над возбуждением, благодаря операционной травме). "Можно предполагать, - считал автор, - что абсолютной функциональной замещаемости одних элементов коры другими, хотя бы и в пределах одного и того же анализатора, не существует". Это суждение не совпадает с более категорическим утверждением Красногорского. При двухстороннем повреждении симметричных отделов коры замещаемости не наблюдалось, если, например, анализатор одной стороны был разрушен совершенно, а другая сторона хотя бы незначительно повреждена.

^* (Его работа была начата в 1913 г.)

Расширение границ применения метода условных рефлексов было дано в двух работах: А. К. Ленца и В. В. Савича. Д-р Ленц^* исследовал условные рефлексы высоких порядков у душевнобольных. Он пользовался произвольной двигательной реакцией (подкреплявшейся словесным приказом) на разные сигналы (звуковой, зрительный и тактильный). Ленц наблюдал процесс выработки условных рефлексов и условных тормозов у больных прогрессивным параличом, деменцией и др. Экспериментальное изучение высшей нервной деятельности у психически больных в нашей стране представлено в настоящее время проф. А. Г. Ивановым-Смоленским, проф. А. К. Ленцем, проф. В. П. Протопоповым, проф. В. Н. Мясищевым с их сотрудниками и др.

^* (А. К. Ленц. Условные рефлексы высоких порядков и их изучение на душевнобольных. Из психиатрической клиники Военно-медицинской академии. 1922 г.)

В своем гельсингфорском докладе Павлов (9) подвел основные итоги работы за истекшие 20 лет. Речь шла о "нормальной деятельности и общей конституции больших полушарий". 6 рядов явлений обнимают всю высшую нервную деятельность животного "без остатка":

1) возбуждение,                               4) взаимная индукция, 
2) торможение,                                5) замыкание и размыкание, 
3) их движение (иррадиация и концентрация),   6) анализ.

В физиологию высшей нервной деятельности было введено новое понятие - понятие взаимной индукции. Основанием этого были факты Фурсикова и др., о чем скажем в следующей главе. Новое понятие - аналогичное "реципрокной индукции", установленной Шеррингтоном для спинно-мозговых центров - подчеркивало момент взаимодействия противоположных нервных процессов: возбуждения и торможения. Это был важный шаг вперед в деле более глубокого понимания динамики корковой деятельности.

Рассматривая указанные шесть основных физиологических категорий, мы не находим в них отражения коркового синтеза в смысле высшей интеграции. Однако синтез имелся в виду: само условно-рефлекторное замыкание понималось, как функция синтеза. Когда Иван Петрович говорил о "функциональных комбинационных центрах" коры, он разумел "синтез раздражителей". Но все это - элементарная форма коркового синтеза. Синтез же в более широком понимании в смысле охвата целостной деятельности коры, как "функциональной динамической системы", некоторое время оставался на втором плане, что неоднократно отмечал и сам Иван Петрович. И для него не было секретом, что в его исследовательском методе преобладал аналитический момент. Это совсем не значит, что синтез был забыт. Павлов сознательно шел по аналитическому пути - от сложного к простому, считая этот путь единственно правильным в физиологической науке. Только позднее он сформулировал положения, обнимавшие корковый высший синтез в широком смысле слова.

И. П. Павлов. В Колтушской лаборатории в день своего 80-летия. 27 сентября 1929 г. Справа от И. П. Павлова: Ф. П. Майоров (сидит), Л. Н. Федоров (стоит)

И. П. Павлов. 1932 г.

В докладе Иван Петрович отметил, что "ассоциации или привычки" образуются "по принципу сигнализирования", что ассоциации и условные рефлексы по своему физиологическому механизму представляют одно и то же.

Была дана систематизация материала в области проблемы коркового торможения. Как и до этого, указаны четыре вида внутреннего торможения. Впервые было высказано положение о том, что "внутреннее торможение и сон - один и тот же процесс" (стр. 222) (9). Данное положение было подробнее развито Иваном Петровичем в следующей работе. Обобщения Павлова шли к установлению тождества всех видов коркового торможения, внутреннего и внешнего. Он считал, что внутреннее и внешнее торможение в их последнем основании - один и тот же процесс. Подобно Ферворну, сближавшему торможение с утомлением Павлов указал, что "и мы при нашем заключении о торможении, как сне, встретились также с немалым количеством случаев совпадения торможения с истощением" (стр. 222). Эта мысль получила свое дальнейшее уточнение в последующие годы.

Для разработки научной теории сновидений является ценной идея Павлова о механизме сновидений, как нервных "следах прежних раздражений, связывающихся самым неожиданным образом" (стр. 222). Еще И. М. Сеченов формулировал материалистическое положение о сущности сновидений: "это только небывалая комбинация бывалых впечатлений.

Получило свое ясное выражение учение Павлова о локализации центров в коре. Вместе с Лючиани он отрицал представление об узкоограниченных центрах. Он полагал, что для каждого центра существуют "ядро", выполняющее тонко диференцированные корковые функции, и "рассеянные элементы", выполняющие ту же функцию в недиференцировашом или мало диференцированном виде. Такой взгляд сохраняется школой Павлова и до сих пор.

Вся кора - по Павлову - это сплошной анализатор, осуществляющий тончайший анализ импульсов, поступающих от всех рецепторов. Но им был поставлен вопрос: существуют ли в коре кроме анализаторов еще и отделы "высшего управляющего значения"?

Наконец, им была выдвинута важная и до настоящего времени недостаточно реализованная задача физиологии - "исследовать состояние синтеза и анализа на различных расстояниях от проекционного ядра путем соответствующих экстирпаций" (стр. 224) (9). И, на самом Деле, мы до сих пор не имеем ясного представления о том, что "рассеянные элементы" каждого коркового центра рассеяны по всей массе коры или только на каком-то радиусе от основного "ядра".

Следующая работа И. П. Павлова (10) касалась упомянутого вопроса о том, что "внутреннее торможение условных рефлексов и сон один и тот же процесс". Основное положение таково: внутреннее торможение - это парциальный; узко локализированный сон, а сон - разлитое внутреннее торможение. Этим утверждалась единая нервная природа сна и коркового торможения. Все приведенные в статье условия развития сна в экспериментальной обстановке сводятся к одному Факту. "Всякое однообразное и длящееся раздражение приводит к сонливости и сну" (стр. 228) (10). Иван Петрович считал, что "периодический нормальный сон бесспорно есть результат истощения" (стр. 229). Однако, говорил он, остается "совершенно темный пункт в явлении", а именно, почему "состояние недеятельности в виде сна, происшедшее в данной клетке, не остается только в ней, а распространяется все дальше и дальше, и, наконец, захватывает не только полушария, но и спускается и на низшие отделы головного мозга, т. е. переживают экстренно состояние, подобное состоянию работавшей, тратившейся клетки, элементы, которые совсем не работали, не расходовались"? "Приходится признать в клетке нарочитые процесс или вещество, пронзи водимые истощением и прекращающие дальнейшую деятельность клетки, как бы в предупреждение чрезвычайного уже угрожающего разрушающего размера. И этот особенный процесс может сообщаться, перейти и на окружающие клетки, совсем не участвовавшие в работе" (стр. 229). Павловская теория сна касается его нервного механизма но для Ивана Петровича было ясно, что самый-то нервный механизм должен иметь свою химическую подоплеку.

Между внутренним торможением и сном возможны следующие отношения: "то переход торможения в сон и обратно, то замена торможения сном, то суммация сна и торможения" (стр. 230).

"Как известно, люди очень разнятся, при всех прочих одинаковых условиях, в отношении скорости засыпания и пробуждения. Одни, как правило, засыпают и просыпаются быстрее, другие, напротив очень медленно" (стр. 234). Эта мысль Ивана Петровича послужила поводом, для работы Ф. П. Майорова и М. И. Сандомирского "Переходные состояния и типы нервной системы"^*.

^* (Невропатология и психиатрия, 1937, т. VI, вып. 5.)

Отметим еще, что и в предыдущем докладе и в этой статье Павлов говорил о "корковых пунктах" возбуждения и торможения, понимая под этим функциональные "пункты" (стр. 222) (9), (стр. 232 и 233) (10).

С точки зрения возможной раздробленности сна в больших полушариях становятся понятными и явления человеческого гипнотизма.

Важное значение этой работы Павлова заключается еще в том, что в ней мы находим окончательный отказ Павлова от концепции растормаживания, как "торможения торможения". В 1918-1922 гг. для борьбы с сонливостью подопытных животных стали применять диференцировки, исходя из указанного представления о растормаживании. Так, в работе Фролова (1922 г.) было написано: "Переходя к применению диференцировок, мы рассчитывали на то, что диференцировка, связанная сама по себе с развитием процесса внутреннего торможения в коре больших полушарий, разрушит сонное состояние по закону растормаживания" (стр. 163) (3). Однако Иван Петрович объяснил это дело иначе. Применение диференцировок и условных тормозов для борьбы со сном должно производиться не из расчета на растормаживание, а имея в виду "локализирование торможения", концентрацию разлитого сонного торможения.

Ряд накопившихся за истекшие годы фактов привел Ивана Петровича к заключению о необходимости коренным образом изменить старое представление о растормаживании, как "торможения торможения" ,(т. е. по типу внешнего торможения) (стр. 237) (10). Одним из существенных поводов для изменения взгляда послужило следующее наблюдение. В случае прочного запаздывающего рефлекса условный раздражитель, действуя на сонливое животное, вызывает положительный условный эффект вместе с пробуждением непосредственно без тормозной фазы запаздывания. Где же тут "торможение торможения"?

Растормаживание не есть "торможение торможения" (стр.237) (10).

Иван Петрович тогда указал, что большую роль в механизме растормаживания должна играть иррадиация возбуждения, получающаяся действия растормаживающего раздражителя. Таким образом, мы видим, как все более углублявшееся изучение иррадиации и концентрации корковых нервных процессов привело Павлова к отказу от старой концепции растормаживания, господствовавшей в первые годы и дававшей себя знать на протяжении 20 лет. Произведенный Павловым поворот имел, несомненно, прогрессивное значение для дальнейшего развития учения.

Литература

1. Д. С. Фурсиков. Статическая иррадиация торможения. Доклад на XXX физиологической беседе 10 июля 1922 г. Русский физиологический журнал, 1922, т. V, стр. 333. То же. Архив биологических наук, 1923, XXIII, вып. 1-3.

2. Ю. П. Фролов. Опыт диференцирования следовых условных раздражителей и следовых условных тормозов. Доклад на XXIX физиологической беседе 1 июля 1922 г. Русский физиологический журнал, 1922, т. V, стр. 328.

Ю. П. Фролов. Тоже. Архив биологических наук, 1924, т. XXIV, вып. 1-3.

3. Ю. П. Фролов. О влиянии резкого изменения в составе пищи на некоторые стороны сложно-нервной деятельности животного. Архив биологических наук, 1922, т. XXI, вып. 3-5, стр. 159.

4. И. С. Розенталь. Влияние беременности и лактации на условные рефлексы. Русский физиологический журнал, 1922, т. 5, вып. 4-6, стр. 157.

5. И. Р. Пророков. О влиянии беременности на искусственные и натуральные условные рефлексы. Труды Физиологических лабораторий им. акад. Павлова, 1941, т. X, стр. 345.

6. Е. М. Крепс. К вопросу о влиянии течки на в. н. д. собаки. Доклад в Обществе физиологов 17 декабря 1922 г. Реферат - Русский физиологический журнал, 1923, т. VI, вып. 4-6, стр. 102.

7. В. М. Архангельский. К физиологии двигательного анализатора. Архив биологических наук, 1922, т. XXII, стр. 59.

8. В. М. Архангельский. К физиологии кожного анализатора. Архив биологических наук, 1922, т. XXII, стр. 45.

9. И. П. Павлов. Нормальная деятельность и общая конституция больших полушарий. Доклад в Гельсингфорсе в 1922 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

10. И. П. Павлов. Внутреннее торможение условных рефлексов и сон - один и тот же процесс. Сборник в честь президента Академии наук А. П. Карпинского, 1922 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

11. Е. А. Ганике. К вопросу о постройке звуконепроницаемых камер. Известия Петроградского научного ин-та им. Лесгафта, 1922, т. V, стр. 135.