Глава VII - 1909

Шаг за шагом павловская школа развертывала свои исследования по наметившимся ранее линиям. Каждый год, каждый месяц, даже каждая рабочая неделя давали новый экспериментальный материал.

Коснемся сначала группы работ по изучению условных рефлексов в норме.

Прямым продолжением работы Кашерининовой являются опыты Александры Созоновой, опубликовавшей свою диссертацию в Лозанне: "Materiaux pour servir a l'etude des reflexes conditionnels" (1). Ею разрешался вопрос о механизме локализации (специализации) условных кожных рефлексов (на чесание). Было установлено, что локализация этих рефлексов есть "результат прогрессивной выработки". Выработка различения двух механических раздражений объяснялась развитием "процесса внутреннего торможения". Опыты показали, что из всех необычных, внешних раздражителей, затормаживающих условный кожный рефлекс, более эффективными являются раздражители средней силы. Созонова отметила интересный факт, что условный раздражитель (чесание) имел наибольший эффект в моменты начала и прекращения своего действия. Таким образом основные факты Кашерининовой получили здесь физиологическое истолкование. Кроме того, было дано объяснение особому факту Кашерининовой, наблюдавшемуся еще только на одной собаке ("Тузьке") и заключавшемуся в отсутствии специализации кожного рефлекса. В данном случае имела место генерализация условного рефлекса с кожи, что зависело от возбудимости собаки и преобладания возбуждения над торможением (стр. 46-47).

Из работ Васильева и Миштовта с условными тормозами возникло исследование Г. П. Зеленого ("Espcce particuliere des reflexes conditionnels") (2). Удалось образовать условный рефлекс второго порядка на звуковой раздражитель и на чесание, например:

звук     - 30 сек. 
пауза    - 10-15 сек. 
метроном - 30-60 сек.

Путем таких сочетаний звука с основным условным раздражителем - стуком метронома - звук был превращен в условный раздражитель. Таким же образом можно было выработать условный следовой тормоз^*.

^* (Подробнее это будет изложено в следующих главах.)

Важное значение в истории учения об условных рефлексах имеет работа д-ра Ф. С. Гроссмана (3), предложившего новую методику выработки следовых условных слюнных рефлексов. Пименов (см. главу V) вырабатывал следовые рефлексы сразу, как таковые; Гроссман образовывал сначала запаздывающие рефлексы, а потом превращал их в следовые. Второй способ значительно облегчал получение следовых рефлексов, и поэтому в дальнейшем наши работники стали пользоваться Гроссмана. Последний повторил и подтвердил факты Пименова, применив новые методические приемы для анализа физиологических особенностей следовых рефлексов, а именно: растормаживание, угашение, специализирование (наряду с генерализацией) и др. Следовые рефлексы образовывались, как и у Пименова, на чесание, подкрепляюшееся соляной кислотой. Автор констатировал трудность образования условных следовых рефлексов. Причиной этой трудности, а иногда и невозможности выработки следового рефлекса автор считал сильно выраженную "фазу задерживания". Следовые рефлексы, являвшиеся в начале генерализированными, могли быть превращены в специфические. Это было существенно новым по сравнению с данными Пименова. Доказав возможность специализации условных следовых рефлексов, опыты Гроссмана вместе с тем показали и непрочность этой специализации. Далее было установлено, что эти рефлексы легко угасают и тормозятся, что степень торможения следового рефлекса посторонним раздражителем "зависит от момента присоединения последнего к приуроченному раздражителю". Растормаживание начальной фазы следового рефлекса могло быть получено посредством постороннего раздражителя "соответственной силы". Растормаживание рассматривалось, как "торможение торможения". Наконец, укажем, что автором была отмечена количественная зависимость величины условного рефлекса от силы условного раздражителя "при прочих равных условиях".

И. П. Павлов. 1931 г.

И. П. Павлов. 1932 г. Берлин

Опыты д-ра П. М. Никифоровского (1910 г.) о "Влиянии нервных средств на условные рефлексы" (4) описаны в его диссертации и будут подробнее рассмотрены в следующей главе. Здесь же мы скажем о них кратко. Это была вторая попытка после Завадского применить метод условных рефлексов к фармакологии. Были испробованы кофеин и бромистый натрий. 0,02 1% раствора coffeini puri (введенного под кожу) вызвали растормаживание условных тормозов и других видов торможения. Бром (1,0), наоборот, усилил тормоза (диференцировки). Из опытов с бромом был сделан следующий важный вывод: "Этот факт дает основание допустить, что процесс задерживания есть нечто самостоятельное и обособленное, а не есть только понижение возбудимости нервной системы, по крайней мере, при применении яда в той дозе, какую мы применяли. У нас скорее имеется указание, что бром как бы усиливает процессы торможения^* (стр. 73). С принципиальной стороны необходимо отметить, что в этом докладе Никифоровского была высказана идея борьбы возбуждения и торможения, как двух противоположных сил. "К такому мнению давно уже склонялась школа проф. И. П. Павлова, хотя прямых доказательств в пользу такого взгляда не было" (стр. 70). С этой точки зрения автор рассматривал явления торможения условных рефлексов.

^* (Курсив мой. - Ф. М.)

Явления "взаимодействия между процессами возбуждения и процессами торможения" посвящена целая глава в диссертации д-ра В. А. Бурмакина ("Процесс обобщения условного звукового рефлекса у собаки") (5). Целью работы было изучение генерализации в звуковом анализаторе. Была подчеркнута наклонность вновь образованного рефлекса к обобщению. Наряду с генерализацией (обобщением) были отмечены явления группового анализа звуковых раздражителей; так, экспериментальные животные давали различение трех групп звуков: тонов, шумов и стуков. Автор определил диапазон обобщения условного рефлекса на тона в пределах одной децимы. Без какого-либо объяснения он констатировал, что "прибавочные рефлексы на действие тонов простираются вниз на меньшее расстояние, чем таковые же вверх". Так же как Кашерининова (см. главу IV) получила выработанный генерализованный рефлекс с любого пункта кожи, Бурмакин установил "стадию полного обобщения звуковых рефлексов", когда любой звук мог вызвать условный пищевой рефлекс. Однако Бурмакин указал, что фиксировать этот рефлекс в полном объеме ему не удалось, так как, естественно, он имел дело, кроме того, с развитием угасания и диференцирования. Производилась выработка условного тормоза к обобщенному звуковому рефлексу, при этом в первой фазе выработки наблюдалось не торможение, а растормаживание запаздывающего обобщенного рефлекса. При повторении подкреплявшегося условного раздражения Бурмакин описал уменьшение условного рефлекса как "особый вид внутреннего торможения" (впоследствии это было обозначено как "угашение с подкреплением"). Бурмакин делил по силе условные рефлексы на слабые, средние и сильные и констатировал тормозящее действие очень сильных раздражителей. "Однако, этот параллелизм, - писал он, - резко нарушается при действии очень сильных раздражителей: условный рефлекс на очень сильные раздражения не проявляется" (стр. 14). В диссертации Бурмакина мы находим много данных, относящихся к "закону силы" (см. стр. 8, 14, 19, 20 и 79). Верхняя граница собачьего слуха была тогда определена в 73.000 - 100.000 колебаний. Позже Л. А. Андреев^*, пользуясь более точной методикой, установил, что эта верхняя граница лежит гораздо ниже: 36.000 - 38.000 колебаний в секунду.

^* (Л. А. Андреев. О высокой границе слуха собаки. Дана критика работы Бурмакина. Русский физиологический журнал, 1928, т. XI, 3, стр. 233.)

Вторая часть работы Бурмакина заключалась в опытах после двустороннего удаления височных долей коры. У одной собаки через четыре недели после операции все условные звуковые рефлексы оказались налицо, у другой через пять недель были не все. Можно было образовать условный рефлекс на новые звуки. В полном согласии с предыдущими исследованиями наблюдалось ослабление процессов внутреннего торможения после экстирпации. Угасание и запаздывание восстановились - через 4-5 недель после операции. Верхняя граница слуха у одной из собак была определена на том же уровне, что и до операции (73.000 колебаний). Слюноотделение, появлявшееся в ближайшее после операции время, на сильные звуки Бурмакин рассматривал как результат растормаживания сильными звуками заторможенного рефлекса на обстановку.

Кроме диссертации Бурмакина, к исследованиям, связанным с экстирпациями коры, относится группа работ: Крыжановского, Бабкине Демидова и Завадского.

Диссертация д-ра И. И. Крыжановского была на тему: "Условные звуковые рефлексы при удалении височных областей больших полушарий (6). Целью, работы являлось исследование общей звуковой реакции после полного удаления корковой слуховой области, при применении звука в качестве условного тормоза, а также исследование звуковой анализаторной способности после экстирпации. Оказалось, что после двустороннего удаления корковой слуховой зоны в больших размерах, чем у Мунка, не наблюдалось нарушений общей звуковой реакции. Условный звуковой тормоз сохранился, но имел обобщенный (генерализованный) характер. Непонятным является описанный Крыжановским факт, что звуковой условный тормоз восстанавливался после операции раньше (?) кожного (на чесание). Этому обстоятельству Крыжановский дал такое объяснение: "Значительная разница во времени, потребовавшемся для выработки условного тормоза на чесание и звукового, прежде всего могла зависеть от различного соотношения силы раздражителей условного рефлекса и условного тормоза" (стр. 24). Если условный тормоз разрушить путем пищевого подкрепления, то для окончательного его восстановления потребуется 3-4 опытных дня. Такое разрушение одного тормоза ослабляет другой. После удаления корковых слуховых областей можно вновь образовать условный рефлекс на звуки различной высоты. Рефлекс на звук, образованный после операции, в первой своей стадии является обобщенным. Было установлено, что звуковая анализаторная способность после полного удаления корковых слуховых зон нарушается. Наблюдалась также полная потеря условных рефлексов после сильных судорожных припадков. Таким образом в этой работе получили подтверждение представление о более широкой локализации коркового центра слуха и идея генерализации тормозов.

В согласии с теоретической концепцией, изложенной в диссертации Перельцвейга в 1907 г. (см. главу V), Крыжановским было изложено следующее понимание условного торможения: "Если процесс торможения рассматривать, как взаимодействие двух центров - условного рефлекса и условного тормоза, то очевидно, что для конечного результата будет иметь значение перевес возбуждения центра условного тормоза. При значительной силе условного рефлекса тормоз должен обладать еще более значительной силой" (стр. 24). Ясно, что здесь представлена концепция коркового торможения, как внешнего торможения.

Будучи не только физиологом, но и музыкантом - композитором (учеником Н. А. Римского-Корсакова), И. И. Крыжановский написал ТРУД о биологических основах музыки, чем положил начало разработке вопроса о приложении теории условных рефлексов к музыке. Как мы увидим из дальнейшего изложения, эта область имеет свои несомненные научные перспективы.

Б. П. Бабкин продолжал эксперименты по физиологии лобных долей больших полушарий (7). Им делалось двустороннее удаление лобных областей у собак. Такая экстирпация не оказала влияния на образование условных слюнных рефлексов с уха и глаза и не сказалась на уже образованных до операции таких же условных рефлексах. Процессы угасания и восстановления протекали нормально. Условный звуковой тормоз, выработанный до операции, сохранился. На основании этих данных автор пришел к отрицанию существования "переднего ассоциационного центра" Флексига. По данным Бабкина, лобные доли имеют отношение к коже туловища. Условный тормоз (на покалывание) мог быть образован с кожи туловища и после операции. В результате экстирпации наблюдались двигательные расстройства: парез передних конечностей и нарушения движений рта.

В некотором несогласии с данными Бабкина находится диссертационная работа В. А. Демидова "Об условных слюнных рефлексах у собак без передних половин обоих полушарий" (8). В отличие от результатов предыдущих работ автор получил после двустороннего удаления передних половин полушарий потерю условных рефлексов с глаза, уха, носа и кожи, что продолжалось у одной собаки в течение двух месяцев, а у другой около года после операции. Разница по сравнению с опытами Бабкина заключалась здесь в том, что, во-первых, производилось удаление большой массы больших полушарий по направлению к затылочной области и, во-вторых, в возможном развитии явлений "диашизиса" Монакова. После экстирпации передних половин было констатировано следующее: 1) отсутствие и падение безусловного рефлекса на соляную кислоту, 2) в течение трех месяцев отсутствовала разница в вязкости слюны из подчелюстной железы на пищевые и отвергаемые вещества. Демидову удалось выработать условный рефлекс с полости рта - "водяной рефлекс" (производилось вливание воды, подкреплявшееся вливанием соляной кислоты; после этого одна вода вызывала слюнную секрецию). Были установлены угасание и восстановление этого рефлекса, все виды его торможения и также растормаживание (при помощи безусловного рефлекса). Таким образом Демидов получил наиболее ясный факт образования условного слюнного рефлекса с полости рта^*. Кроме того, он наблюдал у оперированных собак чесательный рефлекс с явлениями Bahnung'a. Механизм жевания и глотания был нарушен (как и в опытах Бабкина). После удаления передней половины одного правого полушария появилась левосторонняя гемиопия. Автор отметил сохранение вкуса у собак без обеих передних половин больших полушарий.

^* (Впоследствии опыты Демидова с "водяным условным рефлексом" были воспроизведены С. А. Харитоновым на человеке (см. его доклад "О водяном условном рефлексе у человека" - Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 13).)

И. В. Завадский исследовал вопрос о корковом центре обоняния у собак. Им был сделан доклад в Обществе русских врачей (9) и в следующем году опубликована работа: "Gyrus pyriformis и обоняние собаки" (9а). До этого ряд исследователей (Ferrier, Munk, Luciani, Seppilli, Горшков) установил, что" gyrus pyriformis) (g. hypocampi) есть центр обоняния. Однако Завадский пришел к противоположному заключению, что "мы не имеем никаких оснований считать g. pyriformis корковым обонятельным центром (9а). После двустороннего удаления gyri pyriformes он наблюдал, что запаховые условные рефлексы восстановились раньше (?), чем звуковые, зрительные и кожные. Этот факт, невидимому, является ошибочным и заставляет усомниться в чистоте произведенной операции. Также ошибочным является и другой вывод Завадского, а именно: "искусственные запаховые условные рефлексы могут восстанавливаться спустя некоторое время после операции вне зависимости (?) от того, повторялось ли после операции сочетание запаха с безусловным раздражением, или нет" (9а). Автор не учел роли nervi trigemini в обонятельной функции. Так, В. Е. Ларионов (из лаборатории проф. Бехтерева) показал, что "после удаления bulbi olfactorii у собаки обонятельные условные рефлексы на слюноотделение остаются целыми, следовательно, они вызываются с тройничных центров, т. е. с центров этих нервов, лежащих в продолговатом мозгу^*. В своей статье Завадский писал: "При двустороннем частичном и полном разрушении g. g. pyriformes вместе с прилежащей частью cornu ammonis никогда не наблюдается полной потери обонятельной функции" (9а). Временное исчезновение запаховых условных рефлексов он не ставил в причинную связь с разрушением gyri pyriformes, а объяснял "сдавлением и натяжением мозга". Резюме работы Завадского таково: выводы "не подтверждает предположений Ferrier и Luciani и совершенно противоречат решительным утверждениям Мунка и Горшкова".

^* (В. Е. Ларионов, Условные рефлексы в анатомо-физиолого-психологическом отношении. Труды Об-ва русских врачей за 1909 г. (заседание 23 апреля).)

Однако невропатология до сих пор считает gyrus hypocampi центром обоняния. Исследования Завадского безусловно нуждаются в проверке.

На заседании Общества русских врачей 3 декабря 1909 г. перед вышеупомянутым докладом Никифоровского И. П. Павлов сделал вступление "К общей характеристике сложно-нервных явлений" (10), которое имеет важное значение, хотя почему-то и не вошло в содержание "Двадцатилетнего опыта". В этом вступлении Павловым было развито представление о задерживании, как основе постепенного диференцирования условных рефлексов, например, диференцирования тонов различной высоты. Сначала задерживающий процесс разливается (факты последовательного торможения), потом концентрируется, специализируется. В этом сообщении Ивана Петровича мы находим идею коркового торможения и намек на то, что в основе диференцировки лежит внутреннее торможение.

Исключительное значение имеет речь Павлова "Естествознание и мозг" (11), произнесенная на съезде естествоиспытателей и врачей в Москве 28 декабря 1909 г. Иван Петрович сформулировал тогда мысль о существовании двух основных, механизмов корковой деятельности: 1) "механизма временной связи" и "механизма анализаторов" и 2) "основной закон" концентрирования и рассеивания процесса возбуждения в высшем отделе нервной системы.

Говоря о механизме временной связи, Иван Петрович подчеркнул, что "то, что гениальный Гельмгольц обозначил знаменитым термином "бессознательное заключение", очевидно, отвечает механизму условного рефлекса".

Понимание анализаторов было дано Павловым в плане материалистической теории познания: "Основным фактом физиологии анализаторов является то, что каждый периферический аппарат есть специальный трансформатор данной внешней энергии в нервный процесс" (стр. 75)^*.

^* (И. П. Павлов, "Двадцатилетний опыт". 1923.)

Классификация видов коркового торможения была такова:

                            1) простой тормоз, 
I. Внешнее торможение       2) гаснущий тормоз, 
                            3) условный тормоз.
II. Внутреннее торможение   1) угасание, 
                            2) запаздывание.

Таким образом условный тормоз тогда был отнесен к видам внешнего (!) торможения, а диференцировка еще не нашла своего отражения в приведенной классификации. В то время Иван Петрович говорил о существовании трех основных нервных процессов: возбуждения, торможения и растормаживания. Последнее были склонны рассматривать, как особый нервный процесс, наряду с возбуждением и торможением. Растормаживание понималось, как "торможение торможения". Впоследствии Павлов отказался от этой формулировки ввиду ее несоответствия фактам.

Говоря о том, что "психология в качестве союзницы не оправдала себя перед физиологией", Иван Петрович счел необходимым предупредить возможное "недоразумение": "Я не отрицаю психологии, как познания внутреннего мира человека. Тем менее я склонен отрицать что-нибудь из глубочайших влечений человеческого духа. Здесь и сейчас я только отстаиваю и утверждаю абсолютные, непререкаемые права естественно-научной мысли всюду и до тех пор, где и покуда она может проявлять свою мощь. А кто знает, где кончается эта возможность!" (стр.77).

Венцом этого доклада был провозглашенный Павловым механико-математический идеал знания: "Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды. Придет время - пусть отдаленное - когда математический анализ, опираясь на естественно-научный, охватит величественными формулами уравнений все эти уравновешивания, включая в них, наконец, и самого себя" (стр. 77). Такова же была и мечта великого Лапласа. С нашей точки зрения это неосуществимая фантазия, неосуществимая потому, что она ликвидирует реально обоснованную категорию качества.

Наконец, мы должны отметить, что в 1909 году из бехтеревской лаборатории вышла первая систематическая работа по условным рефлексам, проведенная по оборонительной методике В. М. Бехтерева. Это была диссертация В. П. Протопопова "О сочетательных двигательных рефлексах на звуковые раздражения". К содержанию ее мы вернемся в дальнейших главах в связи с некоторыми опытами сотрудников Павлова.

Исторический путь павловской школы не есть прямой переход от истины к истине, этот путь не мог быть лишен своих ошибок, двигавших все-таки дело исследования вперед. Сюда надо отнести ошибочную концепцию растормаживания, как торможения торможения, ошибку в классификации торможения (не случайно, конечно, а под влиянием общей теоретической концепции, идущей от диссертации Перельцвейга, условный тормоз был отнесен к внешнему торможению). Школа Павлова отказалась потом и от положения о трех основных нервных процессах, так как стало ясно, что растормаживание не есть самостоятельный и притом основной нервный процесс, а представляет собой лишь производное от взаимодействия возбуждения и торможения.

Постепенно идея коркового торможения делается одной из руководящих идей исследования работы больших полушарий. В рассматриваемый период давала себя знать общая теоретическая концепция коркового торможения, как торможения извне, как внешнего торможения. Господствовавшие в тогдашней физиологической науке закон борьбы центров и теория равновесия, естественно, были перенесены и в учение об условных рефлексах. Именно с этой точки зрения изложены представления об угасательном торможении в диссертации Перельцвейга и условном торможении в диссертации Крыжановского. Все это связывалось с пониманием растормаживания, как "торможения торможения", т. е. как растормаживания торможения под влиянием действия внешнего тормоза.

Другая теоретическая линия идет от диссертации Завадского (1907-1908 гг.), в которой была дана теория угасательного торможения, как внутреннего торможения. Указанные две линии шли параллельно некоторое время. Окончательный отказ от первой концепции наступил тогда, когда Иван Петрович решительно отказался от понимания растормаживания, как торможения торможения.

Идея коркового торможения, как внутреннего торможения, есть зародыш перехода на другие методологические рельсы. Уже в работах 1909 г. (Бурмакина и Никифоровского) мы встречаем мысль о взаимодействии возбуждения и торможения, как об основе корковой деятельности, при этом момент их количественного равновесия на первом плане тогда не фигурировал.

Литература

1. Alexandra Sozonoff (Созонова). Materiaux pour servir a l'etude des reflexes conditionnels. Диссертация. Лозанна. 1909.

2. Zeliony G. P. (Зеленый). Espece particuliere de reflexes conditionnels. Archive des Sciences Biologique, октябрь 1909, т. XIV, № 5.

3. Ф. С. Гроссман. Материалы к физиологии следовых условных слюнных рефлексов. Диссертация. 1909.

Ф. С. Гроссман. Доклад на ту же тему в Обществе русских врачей 22 октября 1909. Труды Об-ва русских врачей, 1909.

4. П. М. Никифоровский. Влияние нервных средств на условные рефлексы. Труды Об-ва русских врачей, 1909, т. 77.

5. В. А. Бурмакин. Процесс обобщения условного звукового рефлекса у собаки. Диссертация. 1909.

6. И. И. Крыжановский. Условные звуковые рефлексы при удалении височных областей больших полушарий у собак. Диссертация. 1909.

7. Б. П. Бабкин. Материалы к физиологии лобных долей больших полушарий у собак. Известия Военно-медицинской академии, 1900, т. XIX, № 1-2.

8. В. А. Демидов. Условные (слюнные) рефлексы у собаки без передних половин обоих полушарий. Диссертация. 1909.

9. И. В. Завадский. Gyrus pyriformis и обоняние собаки. Труды Об-ва русских врачей, 1909, заседание 23 апреля.

9-а. И. В. Завадский. Gyrus pyriformis и обоняние собаки. Архив биологических наук, 1910, т. XV, вып. 3-4.

10. И. П. Павлов. К общей характеристике сложно-нервных явлений. Труды Об-ва русских врачей, 1909, т. 77.

11. И. П. Павлов. Естествознание и мозг. Двадцатилетний опыт, 1909.

12. G. P. Zeliony. Uber die Reaktion der Katze auf Tonreize. Zentralblatt fur Physiologie. 1909, T. XXIII, Nr 22, S. 762.

13. L. A. Orbeli. Reflexes conditionnels du cote le l'oeil du chien. Archive des Sciences biologiques, 1909, т. XIV (см. то же на русском языке, 1908).