НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  







предыдущая главасодержаниеследующая глава

Глава VI - 1908

В 1908 г. происходило расширение круга фактов по трем направлениям: 1) изучение общих физиологических свойств условных рефлексов, 2) изучение условных рефлексов со специальных рецепторов и 3) опыты с экстирпациями коры больших полушарий. Изложение материала 1908 г. мы и проведем по этим трем группам.

Как мы уже указывали раньше, случайные наблюдения Васильева и Палладина над уменьшением условного рефлекса при удлинении отставления (т. е. периода изолированного действия условного раздражителя) послужили поводом для работы д-ра И. В. Завадского, (диссертация - "Материалы к вопросу о торможении и растормаживании условных рефлексов") (1). В диссертации были сформулированы методические правила работы по условным рефлексам. Считаем полезным их здесь привести. Они - следующие: "1) по возможности устранять все осложняющие опыт элементы окружающей обстановки, 2) внимательно приглядываться к действию на животных всех входящих в опыт случайных (независимых и зависимых от экспериментатора) явлений, 3) отмечать всякое внешнее проявление деятельности двигательного и секреторного аппарата и стараться найти действительный повод реакции животного, 4) изучать при работе каждое животное в отдельности и в своих заключениях считаться с индивидуальностью" (стр. 29). Эти павловские правила (далеко неполные) были руководящими для школы. С целью устранения возможных реакций собаки на движения экспериментатора Завадский предпринял их угашение. Ему удалось это сделать в течение трех недель.

Эти исследования установили два важных факта: запаздывание и растормаживание. Путем выработки условных рефлексов с отставлением на 3 мин. был изучен процесс развития запаздывания, образование так называемых "недеятельной" и "деятельной" фаз запаздывающего рефлекса*. Отсутствие положительного эффекта в "недеятельной" фазе рассматривалось, как результат внутреннего торможения. Всякий "запаздывающий рефлекс понимался, как "производное трех факторов: условного раздражения, внутреннего торможения и возбуждения". Растормаживание "недеятельной" фазы при помощи посторонних раздражателей определялось пока просто, как "устранение тормоза". Далее было установлено, что посторонний раздражитель меняет состояние нервных центров на противоположное: "недеятельную" фазу он растормаживает, а "деятельную", наоборот, тормозит. При этом величина растормаживания и внешнего торможения зависит от относительной силы постороннего раздражителя. Завадский констатировал четыре градации разных раздражителей по относительной силе их действия на запаздывающий условный рефлекс. Если посторонний раздражитель повторялся несколько раз, то постепенно его растормаживающее и тормозящее действие исчезало (т. е. наблюдалось явление угасания действия ориентировочного раздражителя). На основании сравнения угасательного процесса с процессом запаздывания и случаями внешнего торможения автор пришел к заключению, что угасание есть внутреннее торможение, так как родственно запаздыванию и не сходно со случаями внешнего торможения. Все последующие исследования павловской школы подтвердили правильность положения Завадского, а не Перельцвейга.

* (Вместо терминов "недеятельная" и "деятельная" фазы правильнее было бы говорить: фаза задерживания, торможения и фаза возбуждения, что мы находим, например, в диссертации Гроссмана (1909 г.).)

В связи с этим в 1908 г. придерживались следующей классификации торможения: I группа "внешнего торможения": 1) "гаснущий тормоз", 2) "условный тормоз"; II группа "внутреннего торможения": 1) "угасание", 2) "запаздывание" (диссертация Завадского, стр. 110). Мы видим, что условный тормоз рассматривался, как случай внешнего торможения, а понятия "диференцировки" и "диференцировочного торможения" еще не сложились.

Что понималось под "внутренним торможением"? "Внутренними называются все те случаи торможения, когда в явлении торможения не участвует никакой другой, кроме условного, раздражитель" (Завадский).

К истории представлений павловской школы о корковом торможении относится еще одно замечание диссертации Завадского, которое мы и приводим: "В последнее время лаборатория проф. И. П. Павлова все более и более склоняется к мысли, что и угасание относится к процессам торможения; допускается возможность, что в пределах одного и того же рефлекторного пути могут итти параллельно два состояния: возбуждение и угнетение. В зависимости от преобладания того или другого состояния - наружное проявление деятельности центров бывает двоякое: либо секреция, либо подавление долженствующей быть секреции" (стр. 110). Дело в том, что угасание, наблюдавшееся еще в самых первых опытах Толочинова и Бабкина, физиологи были склонны тогда рассматривать, как явление истощения нервных центров. Угасание получило ясную квалификацию торможения гораздо позже.

Значение работы Завадского заключается еще в том, что в ней экспериментальным путем был разрешен спорный вопрос 1907,г.: можно ли восстановить угасший условный рефлекс при помощи любого безусловного? Причина противоречия между результатами работы Толочинова, Бабкина, Болдырева и самого Завадского, с одной стороны, и данными Зеленого, Перельцвейга, Эльяссона и Пименова - с другой, состояла в разных интервалах между пробами на восстановление: первая группа работников угасший условный рефлекс пробовала через короткие интервалы после прекращения слюнотечения (например, Бабкин через 1 мин.), а вторая - через большие (например, Зеленый через 3-9 мин). Таким образом одни работали на близких следах безусловного раздражения, а другие - на отдаленных. Поэтому первые видели восстановление, а вторые его не видели. В одних и тех же экспериментальных условиях, на одних и тех же собаках Завадский сумел показать и то и другое, лишь меняя промежуток времени между прекращением безусловного слюноотделения и применением угасшего условного раздражителя. Вопрос о "назидательных ошибках" отпал: оказались правы и те и другие. В истории науки и павловской школы, в частности, бывало так, что противоречия между отдельными фактами иногда объяснялись разными условиями экспериментов, в этом случае они лишь вскрывали сложность изучаемых отношений.

Работа д-ра К. Н. Кржышковского была посвящена изучению условного тормоза (доклад в Обществе русских врачей 27 ноября 1908 г. "К физиологии условного тормоза") (2). Опыты Кржышковского являлись дальнейшей систематической разработкой тем Васильева и Миштовта. Они показали, что всякий агент внешнего мира может быть сделан не только условным возбудителем, но и условным тормозом. Были прослежены стадии выработки условного тормоза и было отмечено, что скорость и ход развития этого тормоза зависят от свойств раздражителя и индивидуальности собаки. То, что не удалось Миштовту, получилось у Кржышковского, а именно - он получил условный рефлекс второго порядка. Кржышковский установил, что при медленном образовании условного тормоза имеется стадия положительного действия этого агента, т. е. стадия условного рефлекса второго порядка. Далее оказалось, что "условные тормоза не локализированы и обобщены". Впервые был обнаружен факт генерализации тормозных раздражителей; таким образом это явление распространялось как на возбуждение, так и на торможение. Тормозящее действие кожно-механического условного тормоза сохранилось даже при значительном уменьшении его ритма. Тормозное действие условного тормоза сказывалось и на разнородных условных рефлексах. При прерывистом применении положительного условного раздражителя (что усиливало его) ослаблялось действие условного тормоза. Этот факт зависимости тормозного эффекта от количественного соотношения сил условного тормоза и положительного раздражителя стал предметом последующего изучения (Фурсиков и др.). Кржышковский также показал, что и следы условного тормоза могут действовать, как условный тормоз; в этом случае следы оказывали более слабое тормозящее действие по сравнению с наличным условным тормозом. Пименов получил следовые положительные условные рефлексы, Кржышковский установил возможность следовых тормозных рефлексов. Разрушение основного или прибавочного условного тормоза (путем его подкрепления) не сопровождалось разрушением и других однородных условных тормозов.

В этой работе (как и у Зеленого) мы находим первые условные рефлексы на время как положительные, так и тормозные. Отсюда получает начало линия экспериментальных исследований условных рефлексов на время. Кржышковский изучал открытое предыдущими работниками последовательное торможение и установил его зависимость от интервала (факт хорошо известный и из физиологии центральной нервной системы). Автор получил в своих опытах один непонятный факт - трудность разрушения условного тормоза (путем пищевого подкрепления) в случае его чередования с положительным условным раздражителем. Впоследствии это обстоятельство было выяснено. Трудность превращения условного тормоза в положительный раздражитель зависела от отрицательной индукции от условного положительного раздражителя.

По мере накопления фактического материала в лаборатории Павлова все яснее становилось значение индивидуальности животных для образования и протекания условных рефлексов. Кржышковский по этому поводу писал следующее: "Неопределенное понятие индивидуальность с этой точки зрения получает более определенный смысл, как характерная для данного животного особенность реагировать более или менее своеобразно на внешний мир с его разнообразными раздражениями, возбуждающими в одних случаях и тормозящими или растормаживающими в других" (Труды Об-ва русских врачей, 1908, стр. 273).

Кашерининова и др. отметили, что быстрота образования условных рефлексов зависит от индивидуальности собаки.

Перед д-ром Г. В. Фольбортом была поставлена задача выяснить значение как условного рефлекса с полости рта, так и условного рефлекса на всю процедуру вливания отвергаемого вещества и таким образом проверить правильность объяснения Болдырева, изложенного в предыдущей главе (доклад Фольборта в Обществе русских врачей 7 февраля 1908 г. "Материалы к физиологии условных 1 рефлексов") (3). Делались две серии опытов: 1) опыты с вливанием 0,5% раствора соляной кислоты и 5%-10% раствора соды нормальным собакам при смене ряда вливаний (кислота - сода и наоборот) и 2) такие же опыты проводились на эзофаготомированных собаках.

Получены были следующие результаты. Замена одного раздражителя другим вызывает у эзофаготомированных собак, у которых исключено изменение химизма организма, новое нарастание количества слюны; при этом процедура вливания остается одной и той же. Причина повышения рефлекса, по заключению автора, состояла в образовании нового условного рефлекса с полости рта. Но вместе с тем признавалось также и положительное влияние условного рефлекса на самую процедуру вливания. Таким образом вопрос о возможности образования условного рефлекса с полости рта решался положительно. Однако не исключалась возможность участия здесь условного рефлекса на самую процедуру вливания.

Данный вопрос получил разрешение в диссертации д-ра С. Б. Xазена "О соотношении размеров безусловного и условного слюноотделительных рефлексов" (4). Это было непосредственное продолжение работ Болдырева и Фольборта. Здесь был поставлен вопрос, поставленный у Болдырева, а именно: о влиянии изменения тонуса слюнного центра на величину безусловного рефлекса. Хазен работал с натуральными условными рефлексами. Он подтвердил данные предшествующих исследователей: увеличение к концу опыта безусловных и условных рефлексов на отвергаемые вещества, и, наоборот, уменьшение их на вещества съедобные. Он отметил также нарастание изо дня в день безусловных и условных рефлексов на отвергаемые вещества и уменьшение их после перерыва. Безусловные и условные рефлексы на пищевые вещества после перерыва давали увеличение. При переходе от кислоты к соде и обратно получалось уменьшение рефлексов, а не увеличение, как в опытах Фольборта на эзофаготомированных собаках. Падение величины безусловного рефлекса на повторные кормления происходило, главным образом, в первую минуту безусловной секреции. При возрастании безусловного рефлекса на отвергаемые вещества увеличивался и условный рефлекс. Хазеном были произведены опыты с голоданием и усиленным кормлением. Он установил резкое увеличение условных рефлексов после суточного голодания и понижение их при усиленном кормлении. Он доказал также что безусловные и условные пищевые рефлексы падают после введения в желудок через зонд сравнительно обильного количества пищи. Условный рефлекс с полости рта в этом случае исключался. При повторном кормлении собаки мякишем хлеба, когда жевание было почти исключено, все равно наблюдалось падение безусловного рефлекса.

На основании этих экспериментов Хазен иначе, чем Болдырев, объяснил факт постепенного падения безусловного пищевого рефлекса к концу опыта. Он указал на три момента: 1) постепенное уменьшение возбудимости слюноотделительного центра под влиянием постепенного насыщения, 2) тормозящее действие процессов с желудка на слюноотделение и 3) постепенное уменьшение слюнной реакции при раздражении слизистой рта одинаковыми малыми порциями съедобного вещества.

В настоящее время нам ясно, что в зависимости от изменений тонуса безусловного центра меняется величина безусловного рефлекса. Исходя из этого, и надо объяснить изложенные в предыдущей главе факты Болдырева. При повторении вливаний кислоты происходит повышение тонуса соответствующего центра, биологически необходимое для отмывания отвергаемого вещества. В случае повторения еды происходит насыщение; наполнение желудка и соответственное изменение химического состава крови вызывают понижение тонуса пищевого центра. Это объяснение подтверждается и наблюдением Болдырева на собаках с перерезанным пищеводом, у которых указанного падения безусловного пищевого рефлекса не было, так как пища не попадала в желудок и насыщения не происходило. Биологически разные функции кислотного оборонительного центра и пищевого обусловливают и разный эффект: увеличение безусловной секреции при повторении в первом случае и уменьшение ее во втором.

Таким образом, надо признать, что условный рефлекс с полости рта здесь не играл приписанной ему роли. Когда мысль имеет все время только одно направление, всякая другая возможность истолкования фактов не учитывается или даже не допускается. Так было с опытами Зельгейма, Болдырева, Фольборта и Торопова. Однако вопрос получил разрешение в экспериментах Хазена, который исходил из возможности другого объяснения.

В опытах д-ра Е. А. Нейца впервые исследуется влияние условных рефлексов на условные, тогда как до этого исследовали взаимоотношение условных и безусловных рефлексов (доклад в Обществе русских врачей 8 мая 1908 г. "Влияние условных рефлексов Друг на друга") (5). Автор работал с натуральными пищевыми и кислотными условными рефлексами. Полученные результаты были следующие: во-первых, один условный рефлекс, действующий тотчас же после другого, может тормозиться последним; во-вторых, угашенный условный рефлекс, восстанавливающийся самостоятельно очень медленно, отчетливо восстанавливается другим условным рефлексом.

К работам по изучению условных рефлексов со специальных рецепторов относятся диссертации Кашерининовой и Орбели. Как уже известно из изложенного ранее (см. главу IV), д-р Н. Н. Кашерининова изучала условные рефлексы с кожи (диссертация "Материалы к изучению условных рефлексов на механическое раздражение кожи у собаки") (6). Эта работа состояла в намеченой Павловым программе опытов для доказательства того, что "всякое явление внешнего мира без исключения может быть сделано раздражителем слюнных желез" (стр. 3) (6). Было установлено следующее. Механическое раздражение кожи может вызывать условный рефлекс. Скорость образования этого условного рефлекса при прочих равных условиях зависит от силы раздражителя. Зависимость условного рефлекса от силы раздражителя была обнаружена и в другой форме: усиление раздражения давало за тот же промежуток времени больший секреторный эффект и обратно, более слабое раздражение вызывало меньшее слюноотделение. Наряду с подчеркиванием "строгой специфичности и локализированности" механического раздражения кожи, Кашерининова открыла генерализацию его. Достаточно было образовать условный рефлекс с трех разных мест кожи, как он оказывался уже генерализованным, т. е. действующим с любого пункта кожной поверхности. Мы уже говорили и выше о том, что с экспериментами Кашерининовой связано введение нового понятия генерализации. По поводу выработки различения отдельных раздражителей у автора написано, что оно "вырабатывается методом условного тормоза" (а теперь бы мы сказали посредством диференцировочного торможения). Далее, этот "механический" условный рефлекс может быть заторможен и в свою очередь механическое раздражение может быть сделано условным тормозом. Механическое раздражение, как условный тормоз, выработанный для одного "механического" рефлекса, тормозил другой, т. к. получилось то же, что и у Кржышковского - генерализация условного тормоза. Опыты с угашением в полном согласии с другими данными подтвердили значение глубины угасания для быстроты восстановления. Было также отмечено, что при совместном действии двух раздражителей оба оказывают друг на друга тормозящее действие (конкретнее к этому вопросу тогда еще не подошли).

В опытах Кашерининовой выявился результат "упражнений в образовании тормозов", т. е. более легкое образование последующих тормозов. Кашерининова внесла поправку к опытам Зеленого: "положение Зеленого, что для восстановления угасшего рефлекса достаточно удвоение того промежутка времени, через которое повторялись раздражения, надо для случая полного угасания считать неправильным" (стр. 95).

Механизм образования и торможения условного рефлекса автор понимал соответственно схеме Бабкина. Однако в отношении локализации угасательного торможения в коре здесь было внесено существенное дополнение. "То, что угасание одного рефлекса ведет к угасанию всех, образованных с одним и тем же безусловным, указывает, что торможение происходит уже на их общем пути, т. е. в ротовом воспринимающем центре или еще далее" (стр. 129). Таким образом со времени диссертации Бабкина произошли некоторые изменения в представлении о корковом механизме угасания. Если раньше думали, как это было изложено у Бабкина, что торможение захватывает только корковый центр условного раздражителя, а корковый вкусовой центр и центры ниже от торможения свободны, то теперь распространили это торможение на корковый вкусовой центр и даже ниже.

Диссертация д-ра Л. А. Орбели была на тему "Условные рефлексы с глаза у собаки" (7). На основании своих многочисленных и тщательных опытов на 5 собаках автор пришел к выводу, что собаки цветов не различают, что условные рефлексы у собак определяются всегда изменениями интенсивности света, независимо от преломляемости его. В павловской школе до сих пор этот вывод не был опровергнут. Однако некоторые исследователи, в частности представители Бехтеревской лаборатории, доказывали обратное, что собаки различают цвета. Мы относим это за счет методики в постановке опытов, производившихся в Институте проф. Бехтерева по данному трудному в экспериментальном отношении вопросу. Этим замечанием мы не устраняем возможности различения цветов частью собак. Может быть, большинство собак - дальтоники, а часть их цвета различает*. Этот вопрос имеет практическое значение в служебном собаководстве.

* (А. В. Леонтович, на основании данных известного дрессировщика В. Л. Дурова, считал, что собаки диета различают (Труды III Всесоюзного съезда физиологов, 1928, стр. 207).)

В опытах Л. А. Орбели выявился "закон силы". Так, была констатирована зависимость величины условного рефлекса от силы светового раздражения. Прерывистое раздражение давало более сильный эффект, чем сплошное. Действие прерывистых раздражителей объяснялось, как физиологическое явление суммации.

Л. А. Орбели тогда впервые применил короткие одиночные условные раздражения (вместо обычных 30-60 сек. раздражитель действовал 15-10-5 сек.). Оказалось, что в этом случае условный рефлекс получается такой же, как если бы условное раздражение длилось на протяжении всего периода изолированного действия раздражителя. Это дало основание сделать заключение обще-физиологического порядка: "На условных рефлексах с глаза обнаруживается общее свойство нервной системы приходить в состояние возбуждения преимущественно в момент приложения раздражений и отвечать на короткие одиночные раздражения длительным эффектом".

Были выработаны условные рефлексы на различные фигуры и показано различение собаками одних форм от других. Образовывались также рефлексы на движение предмета и вырабатывалось различение направления движения. "Разница в действии различных фигур, - говорится в одном из выводов диссертации, - и различного по направлению движения основана, повидимому, на выработке условного тормоза из раздражения некоторых участков сетчатки: между различными группами элементов сетчатки устанавливается такое же отношение, как между отдельными воспринимающими аппаратами целого организма". Автор фактически имел дело с диференцировкой.

В 1908 г. был опубликован первый опыт применения метода условных рефлексов к фармакологии (доклад д-ра И. В. Завадского "Опыт приложения метода условных рефлексов фармакологии" в Обществе русских врачей 6 марта 1908 г.) (8). Испытывалось действие алкоголя, морфия, кокаина и кофеина на функцию высших отделов центральной нервной системы. Опыты дали следующие результаты. Алкоголь (в дозах 0,25-2,0 см3 96° спирта на 1 кг веса животного) подавляет деятельность высших отделов центральной нервной системы. Предварительной стадии возбуждения слюноотделительной деятельности ни разу не наблюдалось. Последействие от больших доз (1,5-2,0 см3 на 1 кг веса) состояло: 1) в преобладании возбуждения над торможением и 2) "в состоянии астении". Введение собаке 0,01 morphii miuriatici вызывало угнетение условных рефлексов. Наоборот, инъекция 0,1 coffeini puri под кожу давало повышение условных рефлексов. Кокаин (в дозе 1/4 грана) равнялся действию кофеина (только менее постоянному).

Основатель русской фармакологической школы Н. П. Кравков приветствовал применение нового метода в фармакологии. И. П. Павлов о значении метода сказал следующее: "Изучение с помощью этого метода раскрывает нам более глубокие черты действия яда на центральную нервную систему, ибо оно разрешает вопрос, как в каждом данном случае понимать возбуждение: есть ли это возбуждение в истинном смысле слова, или это есть дефект в функции, уменьшение влияния задерживающих центров. Вопрос решался просто. Мы пробовали давать самые малые дозы алкоголя и ни разу не получили возбуждающего действия. Это надо понимать так, что с самого начала действие алкоголя есть действие парализующее, а не возбуждающее" (Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75, стр. 287).

Работа Завадского положила начало целой серии исследований в этом направлении.

Теперь перейдем к рассмотрению группы работ с применением экстирпации областей коры больших полушарий.

Д-р И. С. Маковский занимался изучением условных звуковых рефлексов до и после удаления слуховой области коры [доклад в Обществе русских врачей 10 января 1908 г. (9) и диссертация "Звуковые рефлексы при удалении височных областей больших полушарий у собак" (10)]. Опыты делались с условными рефлексами на перерыв звука. В первой части своей работы с нормальными собаками автор подтвердил данные Зеленого (см. предыдущую главу) и описал также факт генерализации рефлекса на перерыв других звуков и явление растормаживания. Вторая часть работы заключалась в изучении судьбы тех же рефлексов после удаления зоны Мунка с обеих сторон (сначала с одной, потом с другой). Первоначальной целью опытов было разрешить противоречие между данными Ларионова (из лаборатории Бехтерева), говорящими о тонкой диференцированности височной доли соответственно тон-скале, и данными Калишера, исключавшими совершенно функции коры собак при сложных реакциях на тока. Оказалось, что после обширного, но не полного двустороннего удаления корковой слуховой области явления протекали в две фазы: 1) отсутствие условных рефлексов на звуковые раздражения при наличии ориентировочных движений на звуки и нормальных условных реакций на все другие раздражения, 2) восстановление звуковых условных рефлексов. Удаление мунковских зон с обеих сторон и в больших размерах, чем это было указано Мунком, не вызывало полной прочной глухоты. Однако автор диссертации тогда полагал, что при полном удалении височных областей полное исчезание условных звуковых рефлексов следует считать окончательным (?). Исследования Маковского дали первый ориентировочный материал по вопросу о корковой локализации слухового центра, но поставленной выше задачи не разрешили.

Исследования Маковского были продолжены д-ром М. Э. Эльяссоном (диссертация "Исследование слуховой способности собаки в нормальных условиях и при частичном двустороннем удалении коркового центра слуха") (11). В своих нормальных опытах с звуковыми рефлексами Эльяссон дал подтверждение основных результатов Зеленого и Маковского. Отметим здесь только некоторые факты. Установлено было различение звуков собаками на 1/2 тона. Величина прибавочного рефлекса на прибавочный тон была тем меньшей, чем он был дальше от основного тона. Удалось определить диапазон генерализации в пределах звукового анализатора: он находился для основного тонового раздражителя в, пределах 11-12 тонов. Далее, угасание старого условного рефлекса вело к угасанию молодого, а обратное не вело. Было также произведено хроническое угашение прибавочных тонов, т. е. эти тона не подкреплялись изо дня в день (наряду с постоянным подкреплением основного тона), и действие их постепенно исчезло. Таким образом, кроме острого у гашения (когда условный рефлекс угашается до нуля в течение одного опыта) стало практиковаться еще хроническое угашение.

Затем производились опыты после двусторонней экстирпации мунковской сферы (передней части и задней). После удаления передних третей коркового центра слуха можно было образовать вновь условный рефлекс на высокий тон 682,6 колебаний; высокие тона сохраняй свое Действие и в качестве условных тормозов. После удаления них двух третей условные рефлексы на тона низкие и высокие тона не нарушались. Таким образом данные Мунка и Ларионова относительно строгой диференцированности височной доли соответственно тоновой шкале не были подтверждены.

Эльяссон отметил нарушение функции коркового торможения после операции. "Мы, - писал он, - пока ограничимся лишь констатированием того факта, что в основе большей части изменений функций слуха, которые нам приходилось наблюдать после частичного разрушения Мунковской слуховой сферы, лежит нарушение процессов торможения" (стр. 201). А именно: был затруднен и непрочен процесс хронического угасания, не удалось образовать прочного условного тормоза ни на высокий, ни на низкий тона.

Опираясь на данные Л. А. Орбели, д-р Н. К. Торопов исследовал "Условные рефлексы глаза при удалении затылочных долей больших полушарий у собаки" (диссертация) (12, 13, 14). Удалялись затылочные доли по Мунку, больше и меньше указанных им границ коркового зрительного центра. При небольшом разрушении этой области выпадало отношение к более сложному раздражителю, например, к форме предметов, при сохранении реакции на движение и освещение. При большой экстирпации пропадали условные рефлексы на форму и движение, но сохранялись на количественные колебания света. При еще большем разрушении исчезали и последние условные рефлексы. Условные зрительные рефлексы восстанавливались после операции позже других. Опыты подтвердили корковую локализацию зрительной зоны Мунка. На основании данных, полученных в результате проводившихся им опытов, Торопов сделал вывод, что условные двигательные реакции на световые и звуковые раздражения обусловливаются корой, а не подкорковыми центрами. Установлено было задерживающее действие на условные рефлексы возникавших после операции эпилептических судорог. Торопов подкрепил данные Эльяссона о том, что после операции происходит ослабление условных тормозов.

Он обратил внимание еще на то, что после операции получилось уменьшение безусловных слюнных рефлексов.

В своих нормальных опытах до операции Торопов подтвердил наличие трех фаз при образовании условного тормоза, которые отмечал в своей работе Васильев.

На одной собаке Л. А. Орбели производил удаление верхней половины обоих полушарий с целью выяснить вопрос о существовании "ассоциационных центров" (доклад в Обществе русских врачей 20 марта 1908 г. "К вопросу о локализации условных рефлексов в центральной нервной системе") (15). Как известно, Мунк полагал, что кора больших полушарий есть совокупность проекционных зон, а Flechsig и De-Moor утверждали, что кроме проекционных зон, существуют еще "ассоциационные центры". Экстирпация верхней части больших в полушарий была сделана в два приема с промежутком в полгода. При этом происходило удаление обоих "ассоциационных центров" - Демура в теменной области и Флексига в лобной. Однако исчезновения всех условных рефлексов, против ожидания, после этого не последовало. Поэтому автор доклада пришел к отрицанию существования "ассоциационных центров" Флексига и Демура.

Было констатировано, что при таком удалении части мозговой коры происходит "стойкое и неизменное уничтожение условных рефлексов с кожи". Это обстоятельство совершенно понятно, так как вместе с верхней половиной больших полушарий удалялся и кожный анализатор с обеих сторон. Таким образом было получено лишнее доказательство тому, что условные рефлексы есть функция коры больших полушарий.

На этом же заседании Общества И. П. Павлов сделал доклад "О корковых центрах вкуса д-ра Горшкова" (16). Д-р Горшков (из лаборатории Бехтерева) в своей диссертации 1901 г. пришел к заключению, что в передних отделах коры находятся центры вкуса. Павлов, на основании опытов Тихомирова и собственных, опроверг "открытие" Горшкова, указав, что "не видал ни в какой срок после операции той потери вкусовой способности, как это изображено у д-ра Горшкова". Результаты работ д-ра Горшкова были оценены, как "плод предвзятой мысли и неточного наблюдения" (Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г., стр. 54). Павлов подчеркнул грубые ошибки Горшкова: так, например, не учитывалось общее торможение функций коры после операционной травмы; Горшков считал возможным делать выводы на основании опытов с такими собаками, которые погибали через 2-3 дня после операции. Этот упрек относился и к другим работам сотрудников Бехтерева.

Ни один из докладов павловской школы, касавшихся проблемы корковой локализации центров, не обошелся без горячей дискуссии в Обществе русских врачей. По целому ряду вопросов проф. В. М. Бехтерев и его ученики выступали против данных лаборатории Павлова. Привожу краткое содержание дискуссии, бывшей 20 марта 1908 г. (по докладам Павлова, Орбели и Эльяссона). Психиатр П. А. Останков возражал против корковой локализации условных рефлексов. Бехтерев выступил в защиту других "объективных методов" изучения корковой локализации, как-то: метода выпадения и метода электрического раздражения; по его мнению, метод Павлова имеет здесь очень ограниченное значение. Тогда в первый раз на заседании Общества Бехтерев заявил, что он тоже работает по методу "сочетательных" рефлексов и при этом настаивал на преимуществах двигательной методики перед секреторной. Он сказал, что Павлов и его сотрудники ничего нового не дали в данном вопросе и что опровергаемые ими центры, открытые Горшковым, Белицким, Гервером и Никитиным*, действительно в коре существуют. Ответ Павлова: "Нужно спорить не словами, а фактами! Я и делаю В. М. Бехтереву вызов показать мне на опыте факты, которые я отрицаю". Далее Павлов говорил о том, что, кроме явлений компенсации, существуют еще и явления "операционного задерживания и угнетения", которые никак нельзя игнорировать. "Словам я придаю мало значения и был 1 бы рад видеть с Вашей стороны экспериментальные доказательства!" (Труды О-ва русских врачей, 1908, т. 75, стр. 309-317). Этих фактических и убедительных доказательств в отношении корковых центров, на существовании которых настаивали Горшков, Белицкий, Гервер и Никитин, так и не было представлено.

* (Центр, открытый М. П. Никитиным, - это корковый центр сокоотделения молочной железы.)

Подводя итоги дискуссии павловской и бехтеревской лабораторий на протяжении этих лет, укажем на основные пункты спора:

1) вопрос о существовании корковых центров, открытых Горшковым, Белицким, Гервером и Никитиным;

2) вопрос о преимуществах метода условных рефлексов и старых методов выпадения и раздражения в изучении локализации корковых центров;

3) вопрос об экспериментальных преимуществах секреторной и двигательной методик при исследованиях функций коры;

4) вопрос о роли подкорковых центров в осуществлении условных рефлексов после экстирпаций коры (сотрудники Бехтерева считали, что условные рефлексы после удаления больших полушарий могут осуществляться подкоркой);

5) вопрос о локализации корковых центров (сотрудники Бехтерева не соглашались с представлением Павлова о широкой викарной функции коры).

Дальнейшая история науки разрешила эти спорные вопросы далеко не в пользу Бехтерева и его учеников.

В 1908 г. И. П. Павлов дал обобщение фактического материала по условным рефлексам и наметил основные правила "механики" коры больших полушарий (доклад в Обществе русских врачей 30 октября 1908 г. "Некоторые наиболее общие пункты механики высших отделов центральной нервной системы, выясняющиеся из изучения условных рефлексов") (17). Он сформулировал следующие четыре пункта: 1) принцип временного замыкания связи в коре, 2) универсальность возможных временных связей, 3) "механизм концентрирования, направления индиферентных раздражений" к очагу сильного раздражения, благодаря чему происходит замыкание временной связи, и 4) "правило рассеивания раздражения в мозговой коре", лежащее в основе явлений генерализации условных рефлексов. Иван Петрович тогда рассматривал формулировку этих четырех пунктов, как "предварительную".

Бросается в глаза широта полученных за это время новых фактов и осторожность сделанного обобщения. Это - характерная черта всех научных выступлений Ивана Петровича. Он всегда воспитывал в своих учениках строгую ответственность за научные обобщения.

На заседании Общества русских врачей 8 мая 1908 г. Н. И. Красногорский сделал сообщение о своих первых исследованиях на детях ("Условные рефлексы у детей"*, Труды Об-ва русских врачей, 1908 т. 75) (18). Опыты производились на детях до 6 лет по методике записывания двигательной реакции рта и глотательных движений. Были образованы различные условные рефлексы: наличные и следовые, натуральные и искусственные, получено угасание. Таким образом основные явления установленные павловской лабораторией у собак, были и получены и у человека. Привожу оценку работы Красногорского, данную на заседании самим Иваном Петровичем: "Ваши опыты очень интересны, - сказал он. - Понятно, что после анализа условных рефлексов у животных будут сделаны попытки сопоставить его с явлениями нашего внутреннего мира. Тогда эти опыты придется воспроизводить на людях, а именно скорее всего на детях. И когда сходство будет установлено точно, научно, тогда придет время сопоставить явления внутреннего и внешнего мира. Так что мне ваши опыты представляются необходимыми и нужными" (там же, стр. 379).

* (Многолетний опыт работы в этой области получил свое отражение в книге головного Н. И. Красногорского "Развитие учения о физиологической деятельности головного мозга у детей". Изд. Ленингр. ин-та ОЗД и П, 1939.)

В этом же (1908) году вышла работа Ротмана (из лаборатории Мунка), проводившаяся по "дрессурметоде" Калишера*. Автор считал метод дрессировки вполне надежным и ценным. У собаки наблюдалась условная пищевая двигательная реакция на "мясной" тон, если он звучал в аккорде. Необычные тона такой реакции не вызывали. Необходимо попутно заметить, что работы Калишера, Николаи и Ротмана в Германии вышли после соответствующих работ Г. П. Зеленого.

* (Rothmann M. Uber die Ergebnisse der Horprufung an dressierten Hunden. (Archiv fur Anatomie und Physiologic, 1908, H. 1).)

Как видно из изложенного, павловская.школа в 1908 г. продолжала активно разрабатывать проблему коркового торможения (Завадский, Кржышковский и др.). Дана была классификация видов торможения, уточнены понятия "внутреннего" и "внешнего" торможения. Генерализация была установлена и для явлений коркового торможения (генерализация условных тормозов у Кржышковского и Кашерининовой). Получил полное разрешение вопрос о возможности восстановления угасшего условного рефлекса разнородным безусловным (Завадский). В диссертации Хазена получили объяснение факты Болдырева. Получила дальнейшие фактические доказательства зависимость величины условных рефлексов от силы условных раздражителей (Зеленый, Орбели, Кашерининова, Завадский и др.). Была сделана серия экспериментов с образованием условных рефлексов на прекращение раздражителя (Зеленый и Маковский - на перерыв звука, Кашерининова - на перерыв механического раздражения кожи, Орбели и Торопов - на перерыв света). Произведено первое систематическое исследование зрительного анализатора (Орбели). Был осуществлен первый опыт применения метода условных рефлексов к фармакологии (Завадский). В связи с опытами суммации вошли в экспериментальную практику лаборатории "метод сложения" и "метод разложения" условных раздражителей.

Ряд исследований корковой локализации функций (Маковского, Эльяссона, Орбели, Торопова, Павлова) показал исключительное значение метода условных рефлексов для изучения данной проблемы. Даны были доказательства положения, что кора есть орган условных рефлексов, и отвергнуто учение о специальных "ассоциационных" центрах коры. Постепенно зарождалось учение Павлова о корковой локализации.

Возбуждение и торможение стали основными физиологическими понятиями в павловской школе.

Литература

1. И. В. Завадский. Материалы к вопросу о торможении и растормаживании условных рефлексов. Диссертация. 1908.

2. К. Н. Кржышковский. К физиологии условного тормоза. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

3. Г. В. Фольборт. Материалы к физиологии условных рефлексов. (Там же).

4. С. Б. Xазен. О соотношении размеров безусловного и условного слюноотделительных рефлексов. Диссертация. 1908.

5. E. А. Нейц. Влияние условных рефлексов друг на друга. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

6. Н. А. Кашерининова. Материалы к изучению условных слюнных рефлексов на механическое раздражение кожи у собаки. Диссертация. 1908.

7. Л. А. Орбели. Условные рефлексы с глаза у собаки. Диссертация. 1908.

8. И. В. Завадский. Опыт приложения метода условных рефлексов к фармакологии. К вопросу о влиянии некоторых лекарственных веществ (алкоголя, морфия, кокаина и кофеина) на функцию высших отделов центральной нервной системы. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

9. И. С. Маковский. К учению о слуховой области больших полушарий у собак. (Там же).

10. И. С. Маковский. Звуковые рефлексы при удалении височных областей больших полушарий у собак. Диссертация. 1908.

11. М. Э. Эльяссон. Исследование слуховой способности собак в нормальных условиях и при частичном двустороннем удалении коркового центра слуха. Диссертация. 1908.

12. Н. К. Торопов. Зрительная реакция собак при удалении затылочных долей больших полушарий. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

13. Н. К. Торопов. Условные рефлексы с глаза при разрушении задних долей больших полушарий у собак. II сообщение. (Там же).

14. Н. К. Торопов. Условные рефлексы с глаза при удалении затылочных долей больших полушарий у собаки. Диссертация. 1908.

15. Л. А. Орбели. К вопросу о локализации условных рефлексов в центральной нервной системе. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

16. И. П. Павлов. О корковых центрах вкуса д-ра Горшкова. Двадцатилетний опыт. 1908.

17. И. П. Павлов. Некоторые наиболее общие пункты механики высших отделов центральной нервной системы, выясняющиеся из изучения условных рефлексов. Там же). 1908.

18. Н. И. Красногорский. Условные рефлексы у детей. Труды Об-ва русских врачей, 1908, т. 75.

предыдущая главасодержаниеследующая глава

















© ANFIZ.RU, 2011-2022
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://anfiz.ru/ 'Анатомия и физиология человека'


Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь