Нарушения физической и химической терморегуляции

Способность теплокровных животных в относительно узких пределах поддерживать постоянство температуры своей внутренней среды (у человека 37 - 37,5°) независимо от температуры внешней среды объясняется взаимоотношением физической и химической терморегуляции.

Физическая терморегуляция - это способность в определенных пределах регулировать отдачу тепла. Теплоотдача происходит посредством: а) теплоизлучения и теплопроведения; б) испарения с поверхности кожи и легких; в) согревания пищи и вдыхаемого воздуха (рис. 67).

Рис. 67. Физическая регуляция тепла

Из общей суточной теплоотдачи (в среднем 2400 ккал) около 65% приходится на теплоизлучение и теплопроведение, около 30% - на испарение влаги с поверхности кожи и легких, около 3% - на согревание пищи и вдыхаемого воздуха и 2% - в связи с нагреванием мочи и кала. У человека потеря тепла проведением, излучением и испарением сильно меняется в зависимости от одежды, свойств кожного покрова, толщины подкожножирового слоя.

Расширение периферического сосудистого русла увеличивает количество отдаваемого кожей тепла. Наоборот, сужение сосудов сопровождается уменьшением отдачи тепла. Сосудистый механизм теплоотдачи приводится в действие рефлекторной деятельностью нервной системы. От воздействия холода на поверхность тела сосуды сокращаются, кожа бледнеет, теплоотдача понижается. От тепла, наоборот, сосуды расширяются, кожа краснеет, теплоотдача усиливается и организм освобождается от излишков образующегося в нем тепла.

В реакции периферического сосудистого русла основное значение принадлежит центральной нервной системе.

Паралич вазоконстрикторов сопровождается расширением сосудов, теплопотерей и снижением температуры тела (иногда до 30°), раздражение вазоконстрикторов - сужением сосудов и задержкой тепла. О том же свидетельствует влияние психических переживаний на сосуды кожи лица - покраснение или побледнение его.

Физическая регуляция тепла осуществляется также потоотделением и испарением с поверхности тела и слизистых оболочек, главным образом дыхательных путей. Этот механизм теплоотдачи особенно развит у человека, который с 1 л воды отдает 585 ккал.

Потоотделение регулируется расположенными в промежуточном и спинном мозгу нервными центрами, которые возбуждаются или тормозятся рефлекторно от воздействия тепла или холода на поверхность тела или в патологических условиях непосредственно нагретой или охлажденной кровью. Деятельность этих центров контролируется функцией коры больших полушарий головного мозга. Так, психические переживания и волнения заметно влияют на потоотделение. Импульсы из центральной нервной системы через промежуточные нейроны направляются по симпатическим нервам, иннервирующим потовые железы. Например, раздражение периферического конца перерезанного седалищного нерва, содержащего симпатические волокна, вызывает у кошек появление капелек пота на подушечках лап.

Наконец, физическая регуляция тепла осуществляется путем дыхания. Частота и глубина дыхания определяют количество выделяемого тепла. Этот механизм отдачи тепла также регулируется нервной системой. Кратковременное урежение дыхания и уменьшение отдачи тепла легкими можно вызвать у собак односторонней перерезкой на шее блуждающего нерва.

В физической регуляции тепла при помощи дыхания участвует также функция коры головного мозга. Например, влажность, световой и звуковой сигналы, окружающие предметы при неоднократном сочетании их с термическими воздействиями, могут стать условными сигналами физической регуляции тепла при помощи дыхания.

Основные приспособления физической регуляции тепла находятся во взаимодействии между собой. Это видно из того, что в патологических условиях они способны замещать друг друга.

Таким образом, аппаратом, регулирующим теплоотдачу, является центральная нервная система, нарушение которой приводит к расстройству теплового баланса.

Химическая терморегуляция играет важную роль в тепловом балансе (рис. 68). Под химической терморегуляцией следует понимать регуляцию обмена веществ, в результате чего происходит образование тепла. В ответ на понижение температуры окружающей среды процессы теплообразования в организме рефлекторно усиливаются и, наоборот, в ответ на повышение окружающей температуры эти процессы ослабляются.

Рис. 68. Химическая регуляция тепла. Разрез I - регуляция тепла сохранена; разрез II - регуляция тепла утрачена; разрез III - регуляция тепла утрачена; разрез IV - регуляция тепла ограничена (физическая регуляция тепла большей частью утрачена, химическая сохранена, животное может лихорадить); разрез V - регуляция тепла сохранена; разрез VI - регуляция тепла сохранена; разрез VII - регуляция тепла сохранена, но животное легче перегревается; разрез VIII - регуляция тепла сохранена; разрез VI и VIII - регуляция тепла сохранена; разрез IV и VIII - регуляция тепла утрачена

Расстройства теплообразования возникают в результате нарушения функции нервной регуляции. В ней различают: 1) рецепторы и афферентные пути; 2) центры терморегуляции в головном мозгу; 3) проводники химической регуляции тепла в спинном мозгу; 4) проводники химической регуляции тепла на периферии.

Через экстеро- и интерорецепторы раздражители, особенно температурные факторы, рефлекторно воздействуют на центральные аппараты химической регуляции тепла, при помощи которых в организме устанавливается относительное постоянство температуры внутренней среды.

На основании экспериментальных исследований удалось установить, что в промежуточном мозгу, в задней трети серого бугра, сосредоточена зона (тепловой центр), регулирующая процессы теплоотдачи и теплообразования (рис. 69).

Рис. 69. Схематический разрез через межуточный мозг кролика на уровне серого бугра. Термическая зона заштрихована

Раздражая эту зону химическими и физическими факторами, например впрыскиванием белка, электрическим током, охлаждением или уколом, удается вызвать повышение температуры тела.

Повышение температуры после укола (рис. 70) развивается довольно быстро (например, у морской свинки иногда через 20 - 30 минут) и через несколько часов бесследно проходит. Вероятнее всего, при этом происходит раздражение клеток теплового центра. Сведения о функции теплового центра еще недостаточны, так же как и вопрос о том, является ли он симпатическим, парасимпатическим или смешанным. Судя по путям, идущим на периферию, и по тем веществам, которые способны воздействовать на него, этот центр следует считать симпатическим. Он связан с периферией симпатическими нервами. После удаления симпатических узлов на шее и брюшных пограничных стволов, после перерезки чревных нервов и денервации надпочечников тепловой укол повышения температуры не вызывает.

Рис. 70. Способы уколов в термическую зону

Некоторые исследователи предполагают наличие в области серого бугра двух центров: теплового - симпатического и холодового - парасимпатического. С этой точки зрения, всякое повышение теплообразования является следствием возбуждения одного и угнетения другого центра, уменьшение теплообразования - следствием обратных отношений. Такое представление основывается преимущественно на данных об изменении температуры тела, полученных в эксперименте при раздражении или разрушении различных участков термической зоны, а также на фактах повышения температуры от действия симпатических ядов и понижения ее от действия парасимпатических. Однако предположение о существовании двух центров экспериментально не может считаться обоснованным.

Разрушение теплового центра лишает организм способности отвечать на понижение окружающей температуры повышением обмена веществ и на повышение температуры среды - понижением обмена, т. е. организм теряет способность к химической регуляции тепла. При этом теплокровное животное лихорадить не может.

Из центральной области химической регуляции тепла нервные проводники направляются в спинной мозг и, переключаясь на новые нейроны, покидают его приблизительно на уровне последнего шейного и первого грудного сегмента. Это видно из того, что собака с перерезанным спинным мозгом в грудной части химической регуляции тепла полностью не утрачивает, тогда как перерезка его в шейной части вызывает прогрессирующее падение температуры и гибель животного. Лишенное химической регуляции тепла путем высокой перерезки спинного мозга теплокровное животное может остаться в живых только в теплом помещении при температуре воздуха не ниже 26 - 30°. В отношении терморегуляции такое животное напоминает пойкилотермное. Температура его тела заметно изменяется в зависимости от колебаний температуры внешней среды.

Деление терморегуляции на физическую и химическую не исключает единства всей системы регуляции тепла, которое и в нормальных, и в патологических условиях проявляется с постоянной координацией процессов теплопродукции и теплоотдачи. Пути связи химической регуляции тепла с физической (сосудодвигательной, потоотделительной, дыхательной) пока не установлены, но, несомненно, они существуют, так как при любом нарушении теплового баланса всегда страдает взаимоотношение между теплопродукцией и теплоотдачей.

Физическая и химическая регуляции тепла объединены также функцией высших отделов головного мозга. Опыты показали, что агенты внешней среды (например, определенная обстановка и время) могут быть условными раздражителями согласованного действия механизмов теплорегуляции после неоднократного их сочетания с термическим раздражителем.

В процессе фило- и онтогенеза роль химической регуляции тепла уменьшается и все большее значение приобретает физическая регуляция тепла. У человека по сравнению с другими теплокровными особенно развита физическая регуляция тепла, что необходимо учитывать в патогенезе расстройств теплового обмена.

Периферическими органами, принимающими участие в процессах химической регуляции тепла, являются все ткани нашего организма, в которых осуществляется обмен веществ и энергии. Однако главными органами теплового обмена являются мышцы и печень, где освобождается наибольшее количество тепла. Они больше других принимают участие в нарушениях теплового обмена.

Основным источником теплообразования являются мышцы. От действия на организм низкой температуры рефлекторно возникает мышечная дрожь (мелкие клонические судороги), в результате которой образуется значительное количество тепла. Во время сильного холода животные и человек совершают усиленные движения. Благодаря этому повышается теплопродукция и легче удерживается постоянство температуры тела. Но мышцы участвуют в химической регуляции тепла даже при отсутствии видимых мышечных сокращений.

При лихорадке процессы обмена веществ в печени повышены. Температура печени оказывается при этом выше температуры крови и других органов. Лишение печени ее основной иннервации ведет к некоторому нарушению теплового баланса вследствие перерыва тех нервных путей, которые связывают этот орган с центральной зоной химической регуляции тепла.

Не только мышцы и печень, но в меньшей степени все другие органы и ткани принимают участие в процессах теплового обмена.

Вместе с нервной системой в терморегуляции принимают также участие железы внутренней секреции.

Функция щитовидной железы изменяется при колебаниях окружающей температуры. Так, у ежей, барсуков, сусликов, летучих мышей щитовидная железа на время зимней спячки обнаруживает признаки атрофии, исчезающие к моменту пробуждения животных. Инъекция вытяжки щитовидной железы ускоряет пробуждение от зимней спячки. Усиление функции щитовидной железы при лихорадочном процессе доказывается увеличенным выведением в мочу йода - составной части гормонов щитовидной железы. Это можно наблюдать при инфекционных процессах, протекающих с повышенной температурой. Наконец, лихорадка у людей при повышении функции щитовидной железы протекает с более высокой температурой, чем при понижении ее функции.

Из других эндокринных желез в химической регуляции тепла большое участие принимают надпочечники и гипофиз. Так, введение адреналина вызывает повышение температуры. После удаления гипофиза наблюдается нарушение теплового баланса и снижение температуры.

Адренокортикотропный гормон гипофиза усиленно выделяется при охлаждении, повышая сопротивляемость крыс к холоду.

Если обозначить теплообразование через А, а теплоотдачу через В и принять в норме для данного вида теплокровного животного отношения А : В = 1, то в случае, когда А>В, коэффициент становится больше 1 и температура тела повысится. Она начинает повышаться и в том случае, когда В ниже нормы, а А остается в пределах нормальных колебаний. Наконец, А и В могут быть выше нормы, а коэффициент вследствие относительно большего повышения А все же будет больше 1. Хотя указанные соотношения схематичны, все же они отражают различные расстройства теплового баланса.