При полном голодании организм живет за счет расходования веществ своих тканей.
Полное голодание (без ограничения приема воды) переносится значительно легче, чем без воды (абсолютное голодание).
Продолжительность полного голодания (при приеме воды) неодинакова для людей и особенно для различных животных.
Взрослый человек может голодать 50 - 60 дней и даже дольше, собака - свыше 40 дней. В общем голодающее животное живет до потери 45 - 50% своего исходного веса.
Продолжительность полного голодания варьирует в зависимости от соотношения между массой и поверхностью тела: чем больше поверхности приходится на единицу веса, тем значительнее трата энергии. Время возможного голодания животного обратно пропорционально отношению его поверхности к весу. Поэтому длительность жизни при голодании более крупных животных большая, чем мелких. Так, у лошади она больше, чем у собаки, у собаки больше, чем у кошки и т. д.
Этот так называемый закон поверхности имеет, однако, относительное значение и нуждается в существенных поправках. Среди прочих равных условий следует учитывать специфические особенности поверхности тела, например шерстяной покров у млекопитающих или оперение у птиц, степень развития у животных подкожного жирового слоя и зависимость обмена веществ от конституции организма и влияния внешней среды. Известно, что дикие животные отличаются более высокой теплоотдачей, чем одинаковые с ними по размерам домашние животные.
Длительность голодания животных одного и того же вида зависит также от интенсивности основного обмена, упитанности, мышечной деятельности, температуры окружающей среды и возраста животного. Срок возможного голодания сокращается от усиления мышечной деятельности, повышения основного обмена, понижения температуры окружающей среды. Упитанные животные при прочих равных условиях голодают дольше.
Чем моложе животное, тем энергичнее протекает обмен веществ, тем меньше продолжительность полного голодания. Для взрослого человека ежесуточная потеря веса при полном голодании составляет 1%, тогда как для новорожденного - 10 - 15%.
Различные органы неодинаково уменьшаются в весе при голодании. Больше всего теряют жировые депо, значительно меньше - брюшные органы (селезенка, печень) и совсем незначительно - сердце и нервная система (рис. 18).
Рис. 18. Степень потери в весе органов при полном голодании
Такая разница в потере веса различными тканями показывает, что во время голодания наряду с процессами распада происходят сложные процессы промежуточного и межорганного обмена и синтеза веществ, чем и обеспечивается питание других органов за счет продуктов диссимиляции, образующихся в тканях, подвергающихся атрофии. Так, во время голодания интенсивность энергетического обмена в мышце сердца почти не изменяется, тогда как в печени она заметно падает. В частности, понижаются процессы использования глюкозы вследствие понижения активности фермента, необходимого для ее фосфорилирования.
Основные функции организма при полном голодании
В голодающем организме отмечается изменение теплового и газового обмена, а также обмена белков, жиров, углеводов, солей и воды. Соответственно падает вес животного. Изменяются функции сердца и сосудов, дыхательного аппарата, желудочно-кишечного тракта, печени и почек (рис. 19, 20).
Рис. 19. Кривые изменения в весе, пульсе, дыхании, температуре и теплопроизводстве при полном голодании собаки (по В. В. Пащутину)
Вес тела падает постепенно. Сначала, в первые дни голодания, кривая суточной потери веса падает относительно круто вследствие выведения кала и недостаточного еще приспособления организма к новым условиям существования. В дальнейшем уменьшение в весе протекает медленно и равномерно. В последние дни голодания вследствие быстрого распада ткани кривая веса начинает снова резко падать.
Рис. 20. Кривые изменения обмена веществ у голодающего мужчины. Ордината выражает слева показатели нарушений, справа - вес; абсцисса - дни голодания (по Бенедикту)
Температура тела на всем протяжении голодания мало меняется, оставаясь на нижней границе нормы. Только в самом конце голодания можно наблюдать значительное падение ее (до 30 - 28°). Теплопродукция постепенно устанавливается на минимальном уровне и лишь к концу второго периода голодания кривая теплообразования снижается несколько интенсивнее.
По клиническим явлениям полное голодание, наблюдаемое в эксперименте, можно разделить на четыре периода: 1) период безразличия, когда животное ведет себя относительно спокойно; 2) период возбуждения; 3) период угнетения (самый длительный); 4) период параличей, заканчивающийся гибелью животного. В первый период полного голодания не заметно особых отклонений от обычного состояния. По мере нарастающего ощущения голода развиваются явления возбуждения. В дальнейшем обнаруживаются вялость, явления слабости и угнетения: животное большей частью лежит, свернувшись в клубок. В последний период голодания, после кратковременного падения возбудимости центральной нервной системы, накануне смерти наблюдается ее паралич.
Однако более углубленная характеристика различных периодов голодания может быть дана лишь по обмену веществ и энергии.
По изменению обмена веществ голодание может быть разделено на три основных периода: первый (1 - 2 дня) - отмечается недостаточно экономное расходование энергии; дыхательный коэффициент равен 1 или близок к ней, что указывает на окисление преимущественно углеводов, трата белков уменьшена (азота с мочой в сутки выделяется 6 - 4 г вместо 12 - 10 г в норме); второй самый длительный - период наибольшего приспособления, когда траты организма сведены к минимуму, исчерпаны резервы углеводов и начинают расходоваться преимущественно жиры; дыхательный коэффициент может снизиться до 0,7 (окисление преимущественно жиров), при этом расходование белков сокращается до минимума, составляя 10 - 12% общей калорийности; третий - заключительный (2 - 3 дня), когда возрастает распад необходимых для тканей белков и выделение азота с мочой, наступает сильная интоксикация продуктами тканевого распада.
Иногда на протяжении второго периода голодания можно наблюдать заметные колебания дыхательного коэффициента. Его чрезмерное падение (ниже 0,7), по-видимому, является отражением сложной перестройки в обмене веществ, возможно, результатом перехода жиров в углеводы (на что требуется затрата кислорода) или неполного окисления жиров. Подъемы же дыхательного коэффициента, быть может, объясняются время от времени наступающим относительным преобладанием окисления углеводов и белков над окислением жиров. Повышение использования жира печенью при неполном его окислении сопровождается усилением образования кетоновых тел, некоторым накоплением их в крови и вследствие этого поступлением в мочу.
Ввиду накопления продуктов неполного расщепления белков и недостаточного окисления жирных кислот развивается ацидоз. Уменьшаются щелочные резервы в крови и повышается выделение с мочой калия, натрия и аммиака. Задерживаются хлор и вода. Увеличивается выделение с мочой серы и фосфора (сера входит в состав ряда белков, а фосфор - жиролипоидных веществ). Увеличивается общее количество зольных частей по отношению к общему весу животных (рис. 21).
Рис. 21. Изменения веса, количества белка, жиров и золы при полном голодании
Изменения функций различных органов и систем. Во второй, наиболее длительный период голодания наблюдается заметное ослабление рефлекторной деятельности, исчезают условные рефлексы, развивается торможение в коре головного мозга. Функциональная деятельность сердечно-сосудистой системы и дыхательного аппарата несколько ослаблена, но близка к норме. К концу второго периода голодания заметно некоторое учащение сокращений сердца и дыхания, сменяющееся в дальнейшем урежением. Функциональная деятельность желудочно-кишечного тракта резко ослаблена. Количество мочи падает, повышаясь лишь к концу голодания, когда начинается более интенсивный распад белков. В отношении составных частей крови значительных нарушений нет, наблюдается некоторая гидре- мия, т. е. разжижение крови. Качество форменных элементов с течением голодания несколько изменяется: в кровеносном русле появляются макро- и микроциты и перерожденные формы лейкоцитов. Микроскопические изменения органов ничего специфически характерного не представляют; наблюдаются лишь явления атрофии, преимущественно в паренхиматозных органах.
Полное голодание без потребления воды, или абсолютное голодание, протекает по тем же основным закономерностям, но значительно тяжелее и менее длительно. Это зависит от скопления в организме вредных продуктов обмена веществ и сопутствующей общей интоксикации. Организм пользуется водой из своих собственных тканей, что способствует еще более сильному их распаду. Увеличение тканевого распада происходит за счет усиления распада белка. Накопляющиеся продукты обмена, действуя на центральную нервную систему, могут вызвать лихорадку.