§ 40. Слуховой и вестибулярный анализаторы

Общие сведения. Внутреннее ухо содержит два рецепторных аппарата - слуховой и вестибулярный. Последний связан с проприорецептивными раздражениями и возбуждается при всяком изменении в положении головы, а следовательно, и всего тела в пространстве. Вестибулярный аппарат участвует в сохранение равновесия и в поддержании определенной позы тела.

Оба рецепторных аппарата имеют в филогенезе общее происхождение. В простейшем виде они представлены пузырьком, стенки которого образованы ресничными эпителиями. Такой пузырек имеют некоторые кишечнополостные (медузы). Он наполнен жидкостью и содержит известковое образование - статолит. При изменении положения тела последний перекатывается и раздражает окончания чувствительных нервов, подходящих к стенке пузырька, в результате чего организм получает ощущение своего положения в пространстве. В процессе эволюции строение этого органа значительно усложняется, и он распадается на два отдела, из которых один сохраняет статическую функцию, а другой приобретает слуховую. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами, идущими в составе преддверно-улиткового нерва (VIII). Они возбуждаются механическими колебаниями: вестибулярный воспринимает сотрясения, связанные с изменениями положения тела; слуховой - воздушные колебания.

Слуховые рецепторы человека лежат в спиральном органе улитки; вестибулярные - в гребешках ампул полукружных каналов и чувствительных пятнах мешочка и маточки. В то время как орган равновесия состоит только из структур, в которых располагаются рецепторные клетки, строение органа слуха сильно усложнено системой образований, проводящих звуковые волны к рецептору.

Слуховой орган человека состоит из трех частей: 1) улавливающего воздушные колебания наружного уха; 2) передающего звуковые волны среднего уха и 3) воспринимающего звук внутреннего уха. В последнем, помимо слуховых рецепторов, помещаются рецепторы положения тела. Органы слуха и равновесия расположены в основном в толще пирамиды височной кости.

Наружное ухо. Наружное ухо произошло на месте, выпячивания эктодермы I висцеральной (челюстной) дуги, Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом (Атл., 95, А).

Ушная раковина животных может настораживаться и служит для улавливания звуков. У человека вследствие слабого развития ушных мышц она сохраняет очень незначительную подвижность. Основу ушной раковины составляет эластический хрящ сложной формы. Внизу он дополняется кожной складкой - мочкой, которая заполнена жировой тканью. Свободный наружный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна параллельно ему поднимается возвышение - противозавиток. Медиальнее последнего располагается полость раковины, в глубине которой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди проход ограничивает хорошо заметный бугорок - козелок, сзади - противокозелок. Форма и величина ушной раковины индивидуально изменчивы. Иногда верхнезадняя часть завитка вытягивается в бугорок. Он хорошо заметен у человеческого плода и низших обезьян.

Наружный слуховой проход имеет длину около 24 мм и оканчивается барабанной перепонкой. Его внешняя хрящевая треть представляет собой продолжение хряща раковины, остальные две трети, костные, располагаются в пирамиде височной кости. Направление слухового прохода несколько изогнуто. Он выстлан кожей с тонкими волосками и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Как те, так и другие защищают барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды, например от пыли.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Ее основу составляют коллагеновые волокна, снаружи она покрыта эпидермисом, а внутри - слизистой оболочкой. Перепонка настолько тонка, что сквозь нее просвечивает молоточек среднего уха.

Среднее ухо. Среднее ухо, или барабанная полость, развивается из I висцеральной щели. Полость наполнена воздухом, попадающим сюда из носоглотки через слуховую трубу. Отверстие последней находится на передней стенке барабанной полости, на ее задней стенке открываются ячейки сосцевидного отростка (также наполненные воздухом), а на медиальной помещаются окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Внутри полости среднего уха расположены слуховые косточки (Атл., 95, А): молоточек и наковальня - производные I висцеральной (челюстной) дуги - и стремя, развившееся из II висцеральной (подъязычной) дуги.

Молоточек сращен с барабанной перепонкой своей рукояткой, втягивающей ее центр внутрь, головка молоточка соединяется суставом с телом наковальни, длинный отросток которой, в свою очередь, сочленяется с головкой стремени. Основание стремени прилежит к мембране, закрывающей окно преддверия. Таким образом, все три косточки составляют подвижную цепь, соединяющую барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба (tuba auditiva) представляет собой длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) канал, костный со стороны уха, где он проходит в толще пирамиды, и хрящевой на остальной, большей части своего протяжения. С нижневентральной стороны хрящ дополняется фиброзной перепонкой, к которой прикрепляются мышцы мягкого нёба. Труба очень важна при выравнивании давления воздуха на барабанную перепонку. Отверстие трубы в глотке обычно находится в спавшемся состоянии, и проход воздуха в барабанную полость осуществляется во время акта глотания и зевания, когда сокращающиеся мышцы мягкого нёба оттягивают фиброзную часть стенки трубы, вследствие чего открывается ее просвет. Слизистая трубы продолжается на стенки барабанной полости и ячейки сосцевидного отростка.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет наиболее сложное строение и двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный лабиринт и в общем повторяет его форму (Атл., 95, А). Остающееся между ними щелевидное пространство заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой; перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади - полукружные каналы.

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. В преддверие открываются спиральный канал улитки (лестница преддверия), отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая - мешочек (сферический); другая овальная - маточка, или эллиптический мешочек (Атл., 95, Б). Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, заложенного в костной щели пирамиды - водопроводе преддверия. Наружный конец протока расширяется в толще твердой мозговой оболочки, выстилающей внутричерепную поверхность височной кости, в эндолимфатический мешочек. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В мешочек при помощи соединительного протока открывается, перепончатый проток улитки, а в маточку - перепончатые полукружные протоки.

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму костных полукружных каналов, в которых находятся. Передний, вертикальный канал лежит во фронтальной плоскости, обусловив дугообразное возвышение передней поверхности пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, лежит в сагиттальной плоскости, а боковой - в горизонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток имеют по две ножки - простую и расширенную, ампуллярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных каналов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в преддверие (маточку) открываются не шесть, а пять отверстий.

Мешочек, маточка и полукружные протоки функционально связаны с вестибулярным анализатором. Их перепончатая стенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнутри однослойным плоским эпителием. Он переходит в нейроэпителий в области возвышений внутренней поверхности маточки и мешочка - пятен и в каждой ампуле полукружных протоков - гребешков. Пятна и гребешки содержат рецепторы положения тела. Последние представлены эпителиальными волосковыми клетками и покрыты студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углекислого кальция - отолиты. При движении, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, когда изменяется положение головы, студенистая мембрана сдвигается и раздражает через волоски чувствительные клетки. В пятнах и гребешках оканчиваются чувствительные волокна нерва преддверия, передающие возникающее в них возбуждение в нервные центры. Следовательно, в пятнах и гребешках заложен периферический конец вестибулярного (или статокинетического) анализатора.

Костная улитка (cochlea) имеет сложное строение (Атл., 96, А). Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала.

Улитковый проток - спирально извитой канал, образующий два с половиной оборота. Он залегает в пространстве между свободным краем костной спиральной пластинки и наружной стенкой костной улитки. Начинается проток улитки в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки (Атл., 96, Б).

Нижняя стенка, или спиральная мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки, будучи сращена с ее свободным краем. На этой стенке находится спиральный орган.

Наружная стенка сращена с надкостницей костной улитки.

Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и краем костной спиральной пластинки.

Улитковый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия, начинается от преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей. Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки.

Спиральный орган лежит на спиральной мембране, содержащей тончайшие коллагеновые волоконца (Атл., 96, В). В выстилающем его нейроэпителий имеются волосковые клетки, которые являются слуховыми рецепторами. Над спиральным органом нависает покровная мембрана из студенистого вещества, укрепленная на краю костной спиральной пластинки. Таким образом, в спиральном органе заложен периферический конец слухового анализатора.

Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и мембрану окна преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую вторичную барабанную перепонку в окне улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки ударяются своими волосками о текториальную мембрану, воспринимая звуковое раздражение.

Проводниковый и центральный отделы слухового и вестибулярного анализаторов. Слуховой и вестибулярный анализаторы связаны друг с другом в одно целое и в начале проводникового отдела - в преддверно-улитковом нерве.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается чувствительными нейронами спирального узла (Атл., 97, А). Последний расположен в стержне костной улитки на месте отхождения от него костной спиральной пластинки. Дендриты клеток спирального узла проходят по канальцам костной спиральной пластинки к рецепторам спирального органа, а нейриты по продольным каналам стержня выходят во внутренний слуховой проход, где они объединяются с волокнами нерва преддверия в общий корешок VIII нерва. Последний входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом, его слуховые волокна направляются в покрышку моста к дорсальному и вентральному улитковым ядрам. Большая часть волокон клеток этих ядер переходит на противоположную сторону: от дорсального ядра по дну четвертого желудочка, от вентрального - в составе трапециевидного тела. На противоположной стороне волокна образуют латеральную петлю. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, откуда идут импульсы, вызывающие двигательные реакции в ответ на звуковые раздражения. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к медиальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной извилины, в глубине боковой борозды. Ядерная зона слухового анализатора лежит в полях 41 и 42.

В вестибулярном анализаторе (Атл., 97, Б) проводниковый отдел начинается чувствительными нейронами преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты этих нейронов проникают к вестибулярным рецепторам в пятнах и гребешках, а нейриты входят в общий корешок VIII нерва, идущий в мозг. Здесь меньшая часть вестибулярных волокон направляется к коре червя мозжечка, а большая заканчивается в преддверных ядрах ромбовидной ямки. Волокна клеток этих ядер передают импульсы частично на мозжечок, но главным образом по медиальному продольному пучку к ядрам двигательных нервов глазных мышц и на двигательные нейроны спинного мозга. Ядерная зона вестибулярного анализатора располагается в поле 21 височной области, на что указывает возможность выработки отсюда условного рефлекса при ускорениях.