§ 36. Автономная нервная система

Общие сведения. В отличие от соматической автономная (вегетативная) часть нервной системы иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Кроме того, ее волокна оканчиваются и в скелетных мышцах. Однако, в отличие от импульсов, идущих по двигательным соматическим нервам, импульсы, поступающие по автономной нервной системе, не вызывают изменения в напряжении мышцы, но, влияя на обмен веществ, тем самым воздействуют на их работоспособность (трофическое влияние). Иннервируя рецепторы, автономная нервная система изменяет их состояние. Она также приносит импульсы, влияющие на адаптационно-трофическую функцию центральной нервной системы. Есть данные, указывающие на окончание волокон автономной нервной системы непосредственно на клетках мозга.

Строение автономной части нервной системы отличается от строения соматической некоторыми особенностями. Это касается прежде всего расположения нейронов ее рефлекторной дуги (Атл., 89). Эффекторный нейрон всегда лежит вне пределов центральной нервной системы, в большем или меньшем удалении от нее, входя в состав одного из узлов автономной системы. Только вставочный нейрон (один или несколько) находится внутри мозга, почему и называется центральным. Такие нейроны помещаются в боковых рогах спинного мозга и в некоторых отделах головного. Но нейрит этих нейронов выходит за пределы центральной нервной системы. К вставочному нейрону подходит нейрит рецепторного нейрона спинальных узлов или одного из гомологичных им узлов черепных нервов или нисходящие волокна от вышерасположенных центров автономной системы.

В автономной нервной системе эфферентная связь между мозгом и рабочим органом осуществляется не одним, а двумя нейронами. Поэтому в эфферентной части автономной рефлекторной дуги различают два участка - предузловой и послеузловой. Предузловой, или преганглионарный, является отростком вставочного нейрона, тело которого расположено внутри центральной нервной системы. Этот отросток, как и нейриты двигательных клеток мозга, покрыт миелиновой оболочкой и имеет белый цвет; выйдя из мозга, он оканчивается на теле эффекторного нейрона. Послеузловой, или постганглионарный, участок образован отростком эффекторного нейрона, расположенного в одном из периферических узлов автономной нервной системы, он не покрыт миелиновой оболочкой, имеет серый цвет, оканчивается в органах (мышцах, железах).

На основании некоторых морфологических и физиологических различий всю автономную часть нервной системы делят на симпатический и парасимпатический отделы. Морфологическое различие между ними заключается в местонахождении их центральных и эффекторных нейронов.

В симпатическом отделе центральный (вставочный) нейрон лежит в боковых рогах пояснично-грудного отдела спинного мозга. Нейриты этих нейронов выходят из мозга в составе переднего корешка и попадают в смешанный спинномозговой нерв, от которого вскоре отделяются в виде соединительной (белой) ветви, направляющейся к симпатическому стволу. Эффекторный нейрон лежит или в паравертебральных узлах симпатического ствола, или в узлах автономных нервных сплетений - сердечного, чревного, верхнего и нижнего брыжеечных, подчревного и др. Эти узлы называют превертебральными, ввиду того что они располагаются впереди позвоночного столба.

В парасимпатическом отделе центральный нейрон лежит в крестцовом отделе спинного мозга, в среднем и продолговатом мозге в составе вегетативных ядер черепных нервов. Нейроны клеток спин и ого мозга выходят из него в составе вентральных корешков и соматического крестцового сплетения. Они обособляются от последнего, под названием тазового чревного нерва, который входит в состав обширного подчревного сплетения. Нейриты клеток, расположенных в головном мозге, покидают его в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эффекторные парасимпатические нейроны образуют или околоорганные узлы, расположенные вблизи органов, или внутриорганные, лежащие в стенках полых органов или в толще паренхиматозных органов.

Два отдела автономной нервной системы отличаются и распространением своих периферических волокон. В то время как симпатическими волокнами иннервируются, по-видимому, все органы и ткани, парасимпатическими волокнами не снабжаются гладкая мускулатура кожи и скелетные мышцы, надпочечники, селезенка и др.

Функция автономных центров спинного мозга и ствола головного находится под влиянием вышерасположенных отделов мозга. С деятельностью подбугорной области связана рефлекторная регуляция кровяного давления, дыхания, работа желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, а также различных процессов обмена (водного, солевого).

Следующие центры безусловнорефлекторной регуляции автономных функций - зрительный бугор и полосатое тело. Условно-рефлекторная регуляция деятельности автономной нервной системы осуществляется корой больших полушарий. В коре, по-видимому, преимущественное значение имеет поле 6, хотя есть указания, что и другие поля участвуют в корковой регуляции этих функций (кора поясной извилины, верхней теменной дольки, островка, глазничной поверхности лобной доли). Возможно, что эта регуляция осуществляется всей корой.

Симпатический отдел. Тела центральных нейронов симпатической рефлекторной дуги расположены в боковых рогах спинного мозга на протяжении от VIII шейного сегмента до III поясничного (Атл., 90). Нейриты этих клеток по белым соединительным ветвям (предузловым) спинномозговых нервов подходят к симпатическому стволу, и большинство из них оканчивается на клетках эффекторных нейронов его узлов.

Симпатический ствол состоит из узлов, посегментно расположенных по сторонам позвоночника и продольно соединенных друг с другом. В грудном, поясничном и крестцовом отделах ствола число узлов почти соответствует числу невромеров спинного мозга. В шейном отделе вследствие происшедшего слияния существуют только три узла. При этом нижний из них часто сливается с I грудным узлом в звездчатый узел (ganglion stellatum). Симпатические стволы сливаются внизу в общий непарный копчиковый узел.

Послеузловые волокна узлов симпатического ствола в виде серых соединительных ветвей (Атл., 89) входят в состав близлежащих спинномозговых нервов. Вместе с последними они достигают гладкой и поперечнополосатой мускулатуры стенок тела. Вместе с ветвями черешнях нервов (блуждающего и языкоглоточного) симпатические волокна подходят к гортани, глотке и пищеводу, входят в состав сплетений их стенки. Кроме того, от симпатического ствола отделяются и самостоятельные симпатические нервы. От шейных узлов отходит по одному сердечному нерву в состав сердечного сплетения; от верхних грудных - послеузловые волокна к бронхам и легким, аорте, сердцу и др. Органы головы получают симпатическую иннервацию от верхнего шейного узла - внутренний сонный нерв, который образует сплетение вокруг внутренней сонной артерии, и от нижнего шейного узла, образующего сплетение вокруг позвоночной артерии. Распространяясь с ветвями этих артерий, симпатические волокна иннервируют сосуды и оболочки мозга, железы головы, а внутри глаза - мышцу, расширяющую зрачок.

Некоторые предузловые волокна не оканчиваются в клетках узлов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчиваются на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие предузловые волокна спускаются в малый таз и оканчиваются на клетках узлов подчревного сплетения.

Чревное сплетение (plexus coeliacus) - самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии (Атл., 91). В состав сплетения входят большие парные чревные узлы и непарный - верхнебрыжеечный. Послеузловые симпатические волокна, отходящие от клеток этих узлов, образуют сплетение вокруг ветвей аорты и расходятся к органам брюшной полости. Волокна иннервируют надпочечные железы, половые железы и поджелудочную железу, почки, желудок, печень, селезенку, тонкие и толстые кишки до нисходящей ободочной.

Нижнебрыжеечное сплетение лежит на аорте и, распространяясь по ветвям нижнебрыжеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и верхнюю часть прямой.

Подчревное сплетение (plexus hypogastricus) окружает конец брюшной аорты. Послеузловые волокна сплетения, распространяясь по ветвям внутренней подвздошной артерии, иннервируют нижнюю часть прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательную железу, матку, влагалище.

Парасимпатический отдел. Тела центральных нейронов парасимпатической рефлекторной дуги находятся в спинном, продолговатом, среднем мозге и в мосте (Атл., 90).

В спинном мозге парасимпатические нервные клетки расположены в области от II до IV крестцового сегмента. Предузловые волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые чревные нервы (nn. splanchnici pelvini). Ветви последних входят в состав подчревного сплетения и оканчиваются на клетках внутристенных узлов, которые заложены в стенках органов малого таза. Послеузловые парасимпатические волокна этих узлов иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.

Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва, на дне ромбовидной ямки. Предузловые волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела. Они оканчиваются во внутриорганных узлах щитовидной, околощитовидной и вилочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От узлов отходят послеузловые волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорганные парасимпатические узлы сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими и возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное - между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое - в его подслизистом слое.

В продолговатом мозге скопления клеток парасимпатических нейронов образуют нижнее слюноотделительное ядро. Его предузловые волокна идут в составе языкоглоточного нерва и оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости (Атл., 85). Послеузловые секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию.

В мосте лежит верхнее слюноотделительное ядро, предузловые волокна которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и по барабанной струне переходит в язычный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Послеузловые секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крыло-нёбного узла, расположенного в одноименной ямке. Послеузловые волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.

Парасимпатическое ядро среднего мозга лежит на дне водопровода. Предузловые волокна клеток ядра идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу. Последний находится в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Послеузловые, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.